物種多樣性下降，是恐龍滅絕的推手嗎？ - PanSci 泛科學

而隕石，則是奠基在這壓力之上，造成恐龍滅絕的最後一根稻草。

... 紀地層交界處，那些帶有銥元素的深色地層，以及焚燒過的植物化石等，也都見證了這個全球性的災變。

1 107 0 文字 分享 友善列印 繁| 简 1 107 0 地球脈動 專欄 生命奧祕 自然生態 遠古生物 物種多樣性下降，是恐龍滅絕的推手嗎？ 藍羊 ・2021/08/03 ・4265字 ・閱讀時間約8分鐘 ＋追蹤 相關標籤： 奇虛樂隕石坑(1) 希克蘇魯伯隕石坑(1) 恐龍(50) 恐龍滅絕(4) 氣候變遷(108) 物種多樣性(1) 白堊紀(5) 隕石(31) 熱門標籤： 大麻(17) 量子力學(46) CT值(8) 女科學家(16) 後遺症(3) 快篩(7) 時間(37) 距今約6600萬年前，一顆直徑至少10公里以上的天體，穿越遠古的大氣層砸向現今墨西哥灣所在地，掀起超過百米高的海嘯；受撞擊的地層粉碎，碎片和隕石的破片一起噴向大氣圈，而這第二波火流星的墜落引起了大範圍的森林大火、讓海洋迅速酸化。

在這個粉塵遮蔽陽光的寒冷世界中，沒有遭到地震和火災滅絕的生還者，在食物鏈支離破碎的狀況中，也紛紛倒下。

圖／ABelov2014,CC3.0 這個突如其來的災變，就是目前動物演化史上的五次大滅絕之一：最戲劇性且廣為人知的「白堊紀－古近紀滅絕事件」，俗稱「恐龍大滅絕」。

這個事件摧毀了當時75%的生物，除了鳥類以外的恐龍、翼龍和各種水生爬行動物、菊石，以及其他難以計數的動植物，都逃不過這個劫數。

甫於今（2021）年6月底發表的新研究，調查整合1600筆的白堊紀6大主要類群的恐龍物種化紀錄後，認為在白堊紀的最後1000萬年間，可能有先發生氣候變遷、恐龍的多樣性普遍下降的狀況。

而隕石，則是奠基在這壓力之上，造成恐龍滅絕的最後一根稻草。

如此驟變不可能完全在地球上銷聲匿跡，直徑達180公里的「奇虛樂隕石坑（Chicxulubcrater）」，如今仍躺在猶加敦半島北端的海陸交界；白堊紀和古近紀地層交界處，那些帶有銥元素的深色地層，以及焚燒過的植物化石等，也都見證了這個全球性的災變。

奇虛樂隕石坑邊界。

圖／NASA/JPL-Caltech,CC0 白堊紀－古近紀界線的邊界，位於美國科羅拉多州的25號州際公路附近。

紅箭頭處即為白堊紀－古近紀界線（因富含銥而著名）。

圖／Anky-man,CC3.0 以「演化動力學」發覺恐龍化石隱藏的訊息 隕石撞擊已經是此次滅絕事件公認的主要原因，然而是否有其他要素參與？ 近期刊載在《NatureCommunication》的新研究，以白堊紀恐龍中的六個主要類群——鴨嘴龍類、角龍類、甲龍類、暴龍類、馳龍類、傷齒龍類為對象，分析這些類群的全球性化石紀錄，以了解其它可能的影響因素；研究最後共累計了247個物種、1636份恐龍化石紀錄。

這份研究以這些化石紀錄整合的數據庫，進行各類群的「演化動力學」模擬分析，主要涉及新物種形成和既有物種滅絕速率。

當然，因為對象是化石，這些所謂的「形成」和「滅絕」，其實是根據最初與最後化石紀錄所在的地層年代做判斷。

在分析的過程中，除了以演化支為依據，每個類群內物種的多樣性趨勢分析，也以植食性（鴨嘴龍類、角龍類、甲龍類）與肉食性（暴龍類、馳龍類、傷齒龍類）分組，再將所有組別整合，以得知不同的食性間物種多樣性的變化是否有區別，以及整體恐龍類群的變化趨勢。

總體而言，研究分析顯示大約在白堊紀末滅絕事件前的1000萬年，也就是距今7600萬年前左右，恐龍的多樣性達到整個白堊紀的巔峰，但之後卻全球性地普遍下滑。

(圖左)分析6個恐龍類群的化石紀錄，從距今7600萬年前開始物種生成趨勢(藍色曲線)下降且滅絕趨勢(紅色曲線)上升。

(圖右)白堊紀的恐龍多樣性可能在中生代的最後1000萬年內下降。

圖/參考資料1 環境變化與同類群競爭，內外交互的複雜作用 如果以食性來區分檢視，「植食性恐龍」的多樣性，在前述的距今7600萬年前，就已經開始降低；「肉食性恐龍」則稍晚，大約在距今7200萬年前開始下降。

這有可能是因為，兩類恐龍在食物鏈處的位置不同，植食性恐龍多樣性下降造成的生態承載力降低，經過約400萬年的時間後，延遲反映在次級或更高級消費者的肉食性恐龍身上。

另外，同類群內的競爭，也會互相影響多樣性。

例如在植食性類群中，鴨嘴龍的多樣性下降最慢，顯示鴨嘴龍的多樣化可能也間接排擠了角龍和甲龍類。

而肉食恐龍，在類群內的競爭，又遠較植食性恐龍嚴重；例如每一種新的暴龍類出現，便會造成後續的新物種形成率下降23.4%；但以草食性的角龍來說，一種新的角龍出現造成其他新的角龍物種形成率下降，僅有13.1%。

18種原始角龍類的體型比較。

圖／NobuTamura,CC3.0 對照恐龍物種多樣性下降的時間點，「地質年代」在距今7600萬年前，是白堊紀倒數第二個地層期「坎帕期（Campanian）」，而從距今7200萬年前直到6600萬年前白堊紀結束，則是「馬斯垂克期（Maastrichtian）」。

過去的研究曾指出，坎帕期時北緯35º的北大西洋海水溫度為攝氏35度，然而到馬斯垂克期時，降低到攝氏28度。

海水溫度的變化，會與陸地的溫度變化連動，也涉及海平面的升降。

新發表的研究認為，這股「長期氣溫持續降低」的趨勢，很可能是恐龍多樣性在白堊紀最末的1000萬年間下降的主因；而地理環境的變化、植物類群從裸子和蕨類，逐漸演替到以被子植物為主，也可能有影響，但不那麼顯著。

海水溫度變化帶動的氣溫下降，可能是恐龍多樣性下降的主因。

圖／envatoelements 「恐龍滅絕假說」長期持續的辯論題 綜觀近代古生物研究史，其實曾被提出的恐龍滅絕原因的假說多不勝數。

1980年提出的「天體撞擊說」雖然現在廣為科學界接受，但也是在經過長期的後續研究、累積相關地質證據後，才真正說服眾人。

撇開如外星人滅絕這類異想天開的想法，其它如恐龍蛋被恐龍自己／哺乳類吃掉、恐龍的蛋殼異常而使得生育率下降、無法適應被子植物逐漸增加的生態系、演化過於極端化而被淘汰……等假設，雖然從現今角度看似荒誕不稽，不過在當時的研究知識背景下，或許也是無可厚非的推論。

恐龍滅絕的假說各式各樣，其中包含恐龍把自己的蛋吃掉。

圖／envatoelements 近代，各種恐龍滅絕的假說中，有人曾提出「恐龍在白堊紀末是否逐漸脆弱化」這個命題，即使後來大致上已被「天體撞擊說」取代，但這個命題，也改為「在隕石撞擊前，恐龍是否已經脆弱化而無法從災變中復原」，並持續在不同派別支持者間爭論。

例如2019年的另外一篇同樣刊登於《NatureCommunication》的文章，便持完全相反的觀點，認為在白堊紀的最末兩個地質階之間，以北美洲為例，棲地的多樣性和適居性並沒有下降；也就是說，整體環境並「沒有」變得比較不適於恐龍生存。

該篇論文也提出，坎帕階到馬斯垂克階間的恐龍化石紀錄差異，可能該歸咎於化石採集地點只偏重於少數地區，而這些地方剛好在坎帕期，有更利於保存化石的地理條件；而某些地區，則是甚至在馬斯垂克期時從陸地轉變為海洋環境，所以才更難找到恐龍化石。

坎帕階到馬斯垂克階間的恐龍化石紀錄差異，可能該歸咎於化石採集地點只偏重於少數地區。

圖／envatoelements 另外，關於「多樣性下降」，一篇在2021年較早發表，集中於討論暴龍對於身處生態系的肉食恐龍生態棲位影響的論文則認為，暴龍擁有在未成年時，中型肉食恐龍的輕盈快速體態、以及14歲後急遽成長達到的壯碩成年體態，使牠們能夠佔據於二種截然不同的生態棲位，也因此排擠其他中型肉食恐龍的出現。

馬斯垂克階的肉食性恐龍物種多樣性，缺乏中型肉食恐龍的現象可能是暴龍亞成體搶佔生態棲位造成。

圖/參考資料3 如果將未成年與成年的暴龍切分為兩個群體來分析，就可以彌補單就物種數來看的多樣性降低缺口。

對於反方論點，新發表的論文也提出一些反駁，例如暴龍對於文中分析的另二個肉食性恐龍類群，並沒有明顯的排擠效應；以及相對於白堊紀中的其他時期，最末的2個年代可能擁有最高的化石保存率，可以彌補化石挖掘地點和沉積條件的偏差問題等。

科學爭論無休止，在無限多解中持續修正 或許關於鳥類以外的恐龍如何滅絕的辯論，仍會持續下去。

然而除了恐龍以外，正如文章開頭所提的，翼龍、蛇頸龍、滄龍、菊石，還有許多其他類群的生物，也都在這次大滅絕中消逝了。

包含地球史最大飛行動物風神翼龍(Quetzalcoatlus)在內的翼龍類，也在白堊紀-古近紀滅絕中覆沒。

圖/https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002271 如果我們採信最新這篇論文的論證，也就是非鳥類的恐龍，是在白堊紀末的氣候變遷中逐漸衰退，所以才會在受到隕石打擊後無法再起，那麼，對於其他同時滅亡的類群，科學家又該如何做出解釋？ 從另一個角度進行設想，假設我們可用科學精確驗證，有某個類群其實持續繁盛到白堊紀的最後一刻，完全是因為隕石撞擊和後續的驟變，才一夕全軍覆沒；那麼這是否就能用來反證，不論恐龍先前有沒有衰亡，面對隕石的衝擊都難逃一死，所以這1000萬年的衰退期不論存在與否，都非滅絕推手？ 2018年曾有個有意思的假說，認為現代鳥類的祖先之所以沒有在白堊紀末一同滅亡，是因為牠們體型較小且為地棲性，偶然地因此逃過撞擊後的海嘯和森林大火摧殘；反之，當時有些樹棲且飛行能力較強的鳥類，反而沒有逃過災變。

現代鳥的祖先，可能是地棲性鳥類，才逃過滅絕？圖／envatoelements 無論類群的滅絕或是存活，箇中的原因，都需要反覆驗證討論。

地層中保存的化石是有限的，整個白堊紀－古近紀滅絕事件，除了「天體撞擊」這個共識以外，各類群為何會滅絕有各自的原因，難以一筆帶過。

某些看似相關的跡象，可能彼此間並不存在因果關係；某些現階段無法聯想串連、看似不相干的事件，也有機會是整串骨牌中的幾個關鍵點。

科學的爭論可能永遠不會休止，也無法精準指向正確答案；但隨著研究的積累，終將有機會趨近真相所在之處。

參考文獻 Condamine,F.L.,Guinot,G.,Benton,M.J.etal.Dinosaurbiodiversitydeclinedwellbeforetheasteroidimpact,influencedbyecologicalandenvironmentalpressures.NatCommun12,3833(2021). Chiarenza,A.A.,Mannion,P.D.,Lunt,D.J.etal.Ecologicalnichemodellingdoesnotsupportclimatically-drivendinosaurdiversitydeclinebeforetheCretaceous/Paleogenemassextinction.NatCommun10,1091(2019).KatlinSchroeder,S.KathleenLyons,FelisaA.Smith.Theinfluenceofjuveniledinosaursoncommunitystructureanddiversity.Science371,941-944Linnert,C.,Robinson,S.,Lees,J.etal.EvidenceforglobalcoolingintheLateCretaceous.NatCommun5,4194(2014). 發表意見 文章難易度 剛好 太難 所有討論 1 登入與大家一起討論 #1 windmill 2021/08/04 回覆 每當想到我們人類總有一天也會像恐龍那般滅絕，就覺得人與人之間，國家與國家之間無休無止的爭鬥實在是愚蠢透頂。

藍羊 4篇文章 ・ 4位粉絲 ＋追蹤 國立清華大學分子與細胞生物所博士生，國語日報科學版專欄作者。

白天做植物標本，晚上讀演化文獻，假日寫科普文章。

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然而，一個關鍵原因是有些古老生物打破了所有規則。

生物學家說，大象的體形是陸地動物中的極限，再長太多肉反而會把自己壓垮，或是在氣候變遷時餓死。

既然大象是體型的極限，那恐龍究竟是如何生存下來的？。

圖/sasint 然而，恐龍，尤其是蜥腳類這群恐龍，就成了一個絕佳的例子，說明不可能的事情如何成真——我們不能說在侏羅紀時代的重力比較小，或是牠們一輩子都待在水裡（儘管有些瘋子真的提出這些主張）。

那麼，到底要如何解釋這些大到令人難以置信的巨大蜥腳類的存在？ 這個馬丁．桑德當初產生的疑問，在今日許多古生物學家的共同努力下已經得到解答。

他有一個了不起的想法，而且他為一項二〇〇四～二〇一五年的長期研究計畫，募集到五百萬歐元的資金，這可能是每個學童都夢寐以求的計畫——他的計畫名稱是「蜥腳類恐龍的生物學：巨獸的演化」（Biologyofthesauropoddinosaurs:theevolutionofgigantism）。

桑德招募了二十多名研究人員，不僅有古生物學家，還包括營養專家、植物學家和動物園管理員。

他想要一勞永逸地解決蜥臀類恐龍之所以如此龐大的原因。

古生物學家盯上體型最巨大的恐龍：高胸腕龍 他心中早就鎖定最大的恐龍，即在坦尚尼亞、東非和美國中西部晚侏羅世地層中的腕龍（下圖）。

牠的骨架相當驚人，有26公尺長，相當於兩輛從頭量到尾的普通馬車，牠的頭拔地而起，有9公尺高，相當於是3層樓的高度。

與其他蜥臀類恐龍不同的是，腕龍有超長的前腿，會將身體的前半部分墊高，有點像是長頸鹿，頸部的椎骨顯示頸部的自然位置大約呈45度角，這與梁龍和圓頂龍等其他蜥臀類恐龍不同，牠們的頸部是保持水平的。

所以，桑德的研究重點是弄清楚這些40~50公噸重的巨獸是如何運作的。

如果用大象的食量來推估，恐龍需要吃下多少東西？ 二〇一一年，我前去波昂參加了其中一場國際聯合會，聽到讓我很感興趣的報告，其中有一個是人體生理實驗，一群美國教授招募學生進行一系列奇怪的飲食計畫，比方說一個月只吃漢堡或萵苣（這類實驗在今天可能不會獲得允許），還有一個是負責測量大象和其他野獸攝食和排泄的動物園管理員。

動物園管理員報告，大象每天必須吃掉多達270公斤的草料。

正如桑德所點出的，若蜥腳類恐龍的生理機能與現代大象相同，牠們對食物的需求將會是現代大象的10倍，即2.7公噸。

人類只需要一個大盤子，就可以解決一餐，那麼恐龍呢？圖／Pixabay 那是一堆和客車一樣大的樹葉。

此外，動物園飼養員注意到，他們的大象每天將這270公斤的植物性食物變成70公斤的糞便——那可以裝滿幾十輛手推車。

桑德想知道中生代的蜥腳類恐龍會食用哪些植物，以及蜥腳類的生理與大象有何不同。

當然，牠們的骨組織學已經顯示出牠們是溫血動物，但這類恐龍的體形巨大，足足有50公噸左右，若是牠們的攝食率跟大象一樣，攝取的食物可能還不夠填滿牠們超長的脖子。

破解恐龍「長得大，卻吃得少」的秘密！ 因此，他將我們對恐龍，特別是蜥腳類恐龍的認識彙整起來，畫出一張認識牠們生長祕密的概述——這張圖顯示出蜥腳類這種有史以來最大的動物究竟是如何達成這項不可能的任務。

集種種特徵於一身！蜥腳類恐龍為甚麼可以長得這麼大？圖／臉譜出版 這是透過一套組合達成的：生下許多後代、小型蛋、沒有親代照顧；頭小、不咀嚼、類似鳥的肺——這在吸收氧氣上比爬行類和哺乳類更有效率。

這些特徵讓蜥腳類恐龍能夠以最少的食物攝取量長成巨大的體形——食量可能與大象差不多，甚至更少，但體形大出十倍。

牠們藉由龐大的身軀來穩定體溫，而不如大象和人類那樣，透過大量進食和一套複雜的內部加熱系統。

牠們產下小型的蛋後就一走了之，不像大象和人類會投入大量時間和精力照顧一兩個嬰兒，耗盡母親的儲備食物。

桑德的網狀圖非常有說服力地解釋了這一切——這就是蜥腳類之所以能擺脫大象以及哺乳類體形限制的原因。

除了大恐龍，也有「侏儒」恐龍 在恐龍的世界裡，不僅有三層樓高的腕龍，也有小到可以當寵物的小型恐龍。

圖／wikipedia 既然都達到這樣巨大的體形，為什麼後來恐龍又變小了？ 獸腳類中的手盜龍這一分支的體形變得愈來愈小，並長出長臂來適應樹棲以及最終的飛行模式（見《誰讓恐龍有了羽毛？》第四章和第八章）。

牠們在樹上跳來跳去的新生活方式可以解釋為何恐龍會轉變成小體形。

在各地，有一些恐龍因為生活在島嶼上而體形變得很小。

最著名的是特蘭西瓦尼亞（Transylvania）的侏儒恐龍——這地名聽起來像是電影裡才有的地方，但在現實生活中真有其地。

這些侏儒恐龍確實生活在過去羅馬尼亞人稱為特蘭西瓦尼亞的這個角落，牠們最初是由法蘭茲．諾普薩男爵（BaronFranzNopcsa）所描述的，他是當時（十九世紀末）奧匈帝國一位落魄的貴族。

特蘭西瓦尼亞（Transylvania）這種侏儒恐龍，最初是由法蘭茲．諾普薩男爵（BaronFranzNopcsa）所描述的。

圖／臉譜出版 我第一次前去羅馬尼亞研究是在一九九三年，就在這個國家以武力抗爭推翻了親蘇政府的四年後——我看到布加勒斯特大學的一些建築物上的彈孔。

Discovery頻道當時很想拍攝關於諾普薩的節目，主要是因為他的人生相當豐富——他不僅是一位貴族，還是一名同性戀，帶著他忠實的祕書兼情人巴哈茲德．多達（BajazidDoda）一起遊歷歐洲。

諾普薩會說多種語言，並在英國、法國和德國的研討會上談論他的恐龍研究，但是得出售他的化石收藏，才有辦法維持財務。

他在一次世界大戰期擔任雙面間諜，遊走在奧匈帝國和英國之間，還與阿爾巴尼亞的游擊隊合作，並自願擔任阿爾巴尼亞的國王。

最終，在貧困和絕望中，他在一九三三年舉槍射殺了多達和他自己。

這樣的人生對一部三十分鐘的影片來說綽綽有餘，但是我還是堅持認為我們需要加入一些科學，而且侏儒恐龍確實具有重要的生物學意義。

諾普薩是第一個提到特蘭西瓦尼亞恐龍是侏儒的人，那是在一九一二年於維也納召開的一次會議上。

他觀察到特蘭西瓦尼亞恐龍的體長很少超過四公尺，而當中最大的蜥臀類恐龍，後來命名為馬扎爾龍（Magyarosaurusdacus），體長僅有六公尺，但牠們在其他地方的親戚物種都有十五～二十公尺長。

尋找恐龍「侏儒化」的原因 在發表論文後的討論中，奧地利傑出的古生物學家奧特尼奧．阿貝爾（OthenioAbel）也同意他的看法，並表示這種現象與冰河時代生活在地中海島嶼上的大象、河馬和鹿的侏儒化（dwarfing）類似。

就這樣，諾普薩和阿貝爾兩人搞定了這件事。

有許多演化論點來解釋這種現象，但很明顯地主要是因為島嶼所能夠支持的物種較少，與大陸生態系相比，要精簡許多。

因此，隨著物種數量、食物和活動範圍的減少，動物會發展出適應這類環境的體形、飲食和習慣，所以大型動物必須變得更小。

在晚近的一百萬年間，在馬耳他、西西里島和薩丁島等地中海島嶼上的侏儒象，其肩高只有五十公分到一公尺，而今天的成年大象的肩高可達到四～五公尺。

顯然，大象、河馬和其他非洲哺乳類必定是在地中海海平面比今天低很多的時候過海來到這些島嶼，因為那時的海水還冰封在巨大的北方冰帽中。

特蘭西瓦尼亞的侏儒化恐龍生活在哈采格（Haţeg）島上，這座島的長度在一百～兩百公里之間，是晚白堊世的幾座大島之一，當時海平面非常高，淹沒了歐洲南部大部分的地區。

歐洲在白堊紀晚期的海平面非常的高。

圖／臉譜出版 針對蜥腳類的馬扎爾龍（Magyarosaurus）和鳥腳類的沼澤龍（Telmatosaurus）和查摩西斯龍（Zalmoxes）這三種侏儒化恐龍的骨骼進行組織學研究，發現牠們都處於成年，而不是幼年。

但牠們的體長僅有那些牠們生活在歐洲和北美大陸近親的三分之一到二分之一。

牠們不僅體形縮小，而且不知何故似乎是較為「原始的」恐龍，比在大陸上親緣關係最近的種類要原始個兩三千萬年。

據推測，牠們的祖先已經在沿海地帶定居，隨著海平面上升而切斷各族群間的聯繫。

然後，當牠們在大陸地區的近親繼續演化之際，島嶼型的恐龍在複雜度較低的生態系中繼續過著一樣的生活，可能也沒有遭受到同樣的競爭壓力。

因此，除了這些罕見的島嶼型恐龍外，大多數恐龍在演化過程中都變得愈來愈大。

有趣的是，恐龍表現出與哺乳類相同的適應能力，當小體形具有演化優勢時，牠們可能會變小。

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛？ 》，2022年7月，臉譜出版。

發表意見 所有討論 0 登入與大家一起討論 臉譜出版 64篇文章 ・ 243位粉絲 ＋追蹤 臉譜出版有著多種樣貌—商業。

文學。

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希望每個人都能找到他要的書，每本書都能找到讀它的人，讀書可以僅是一種樂趣，甚或一個最尋常的生活習慣。

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也因此，所有那些聲稱找到數百萬年前昆蟲、植物和細菌DNA的投稿文章，最後全都被學術期刊拒絕。

千萬年下來，DNA幾乎無法保存良好，使得古生物學家難以藉此完全破解恐龍的秘密。

圖／Pixabay 然而，要是恐龍化石中存在有其他種類的蛋白質呢？好比說骨骼中特定的蛋白質？一九九七年發表了一篇發現恐龍血跡的文章，又為大家帶來新希望。

由瑪麗．史懷哲（MarySchweitzer）領導的蒙大拿州立大學（MontanaStateUniversity）的研究團隊表示，他們已經從保存完好的暴龍骨骼中抽取出蛋白質和血液化合物。

若真是如此，這將使我們對恐龍的生理學有更進一步的認識——它們的血紅蛋白結構可能會提供攜氧能力的線索，解決恐龍是否為溫血動物的爭議。

瑪麗．史懷哲因為受到一具保存異常完好的暴龍骨架所啟發，而展開她尋找古代蛋白質的探尋。

「就某些方面來看，它幾乎與現代骨骼相同，並沒有受到礦物質的填充，」她說。

外面一層緻密的骨層似乎阻止了水分進入，所以內部的骨骼看來和新鮮的一樣。

史懷哲鑑定出這些內部區域的蛋白質和可能的DNA。

她這樣描述當時的興奮之情： 實驗室裡充滿了驚奇的低語聲，因為我注意到血管內有一些我們以前從未注意到的東西：微小的圓形物體，呈半透明的紅色，中間則是黑色的。

然後一位同事過來看了看，大喊道：「你找到紅血球。

你找到紅血球了！這看起來就跟一塊現代骨骼一樣。

但是，當然，我無法相信。

我問實驗室的技術員：「這骨骼畢竟有六千五百萬年的歷史。

紅血球怎麼可能保存那麼久？」 瑪麗．史懷哲的研究團隊可能在暴龍的骨骼中，找到了牠們的血管以及細胞。

圖／Science 然後我們對這根可能含有紅血球的骨骼進行測試。

骨骼中似乎確實含有血紅素，這是血液中的血紅蛋白分子上負責攜帶氧氣的那部分。

血紅素呈紅色，這也是血液呈紅色的原因，因為這當中富含鐵，在與氧氣結合時就會呈現紅色，這有點類似鐵生鏽時會出現顏色變化的原理。

質疑：這些是恐龍本身的組織，還是外來汙染？ 然而，許多其他科學家質疑這些報告，並認為骨骼中富含鐵的痕跡與血液或血液製品無關，可能只是這動物在遭到掩埋很長時間後進入骨骼的鐵質。

在受到許多評論——有些公平，有些可能不公平——後，瑪麗．史懷哲和她的團隊在二〇〇五年又在《科學》雜誌上發表了一篇後續文章，題為「暴龍的軟組織血管和細胞保存」（Soft-tissuevesselsandcellularpreservationinTyrannosaurusrex）。

她的團隊溶解掉一些四肢部位堅硬骨骼的磷酸鈣，留下了由狹窄的血管組成的殘留物，其中包含可以擠出的圓形物體。

從圖A中可以發現，脫礦的骨骼基質具有彈性，在箭頭處，拉伸後仍然可以恢復，而在圖C箭頭處可以看到纖維狀的特徵。

圖／Science 脫礦後的骨骼基質是纖維狀的，並保留了一些原始彈性——在一根將近有七千萬年的化石上，這是非常驚人的。

在後來針對相同材料的研究中，史懷哲和她的同事進行了一系列生化測試，試圖證明這些彈性纖維線是由膠原蛋白組成，就像在原始骨骼中那樣。

骨骼通常由兩種主要材料組成：磷灰石礦化針，這是一種磷酸鈣，會嵌入在纖維性的膠原蛋白中。

正是這種彈性蛋白質和硬礦物質的結合，賦予活體骨骼有趣的特性，讓骨骼能夠彎曲（在某個角度範圍內），但彎太大還是會脆裂折斷。

在沒有磷灰石晶體的地方，膠原蛋白形成軟骨，這種柔軟的材料讓我們的耳朵和鼻子變硬，也是鯊魚骨骼的主要成分。

不久之後，在二〇〇八年，托馬斯．凱耶（ThomasKaye）及其同僚將重新解釋所有這些化石發現，指出這全是人為因素所造成的。

他們說，這個疑似血管的構造可能是細菌膜，而所謂的紅血球只是黃鐵礦晶體，是一種硫化鐵礦物。

反轉、反轉再反轉，究竟誰比較靠近真相？ 瑪麗．史懷哲對這些批評並不買單，到了二〇一五年，她的研究似乎得到了另一個研究團隊的證實，他們表示從八塊白堊紀時代的恐龍骨骼中取得膠原蛋白和紅血球。

然而，到了二〇一七年，又有一篇文章發表，曼徹斯特的麥克．巴克萊（MichaelBuckley）及其同事顯示，這些暴龍的膠原蛋白主要是由實驗室汙染物、土壤細菌以及鳥類血紅蛋白和膠原蛋白所組成的。

他們特別指出，那個所謂的恐龍蛋白質與現代鴕鳥的序列相吻合——這是很容易出錯的地方，若是在分析化石材料的實驗室中，也處理這些現代生物的樣本，就會出現這樣的錯誤。

然後，情況變得比較明朗。

在二〇一八年的一篇論文中，耶魯大學的博士生亞斯米娜．偉曼恩（JasminaWiemann）帶領的一個小組再次研究了那些去除所有礦物質後的化石骨骼中的血管和其他褐色物質。

她進行了一連串複雜的測試，發現這些血管和組織都是真的，但其組成已經不是最初的蛋白質，可能只有膠原蛋白還保持原樣。

其他的成分都已腐爛，轉變成另一種形式，稱為N－雜環聚合物（N-heterocyclicpolymers）——所以事實上，瑪麗．史懷哲是對的，她發現的確實是血管、皮膚細胞和神經末梢的一部分，只是在化石化的過程中，蛋白質發生本質上的轉變。

原始的膠原蛋白有可能被保存下來，但處理時必須格外小心，確保它沒有受到汙染。

在一九九二年，荷蘭研究人員傑哈德．麥瑟（GerardMuyzer）從兩隻白堊紀恐龍的骨骼中找到另一種骨蛋白，稱為骨鈣素（osteocalcin）。

有可能是骨鈣素（osteocalcin）讓恐龍骨頭組織可以逃離腐化的命運。

圖／Wikipedia 骨鈣素存在於所有脊椎動物的骨骼中，其作用類似於荷爾蒙，可以刺激骨骼修復以及其他生理功能。

骨鈣素是一種堅韌的蛋白質，可以非常牢固地與骨礦物質結合，正是因為如此，似乎可以逃過腐化的命運。

它也是一種相對較小的蛋白質，由大約五十個胺基酸組成。

在二〇〇二年，曾經為一隻五萬五千年前的野牛化石的骨鈣素分子進行完整定序。

也許有一天，我們也可以幫恐龍的骨鈣素定序。

雌、雄恐龍長得到底一不一樣？ 長久以來古生物學家一直認為，恐龍具有雌雄二形性，也就是兩性的外觀不同，至少有些種類是如此，就如同之前在第四章中看到的。

在過去，有人曾認為晚白堊世長角的角龍類和長冠的鴨龍類這些植食性動物是如此，牠們的骨架組成大同小異，只是頭上頂著的冠或角不同。

但若根據這種說法，奇怪的案例就出現了：所有的雄性會在一個時期都生活在一個地方，而所有的雌性，也就是頭骨稍微有些差異的個體，則碰巧在另一個時期生活在另一個地方。

這個例子讓假設完全無法成立！ 然而，近來恐龍的雌雄二型性再度成為焦點，因為現在我們可以辨識一些羽毛顏色和圖案細節。

有許多動物的雄性、雌性具有非常迥異的外表，恐龍是否也有類似的現象？圖／Wikipedia 現在普遍認為，許多恐龍的羽毛可能是用於展示，而條紋和頭冠則暗示著雄性在交配前的求偶展示，就跟多數鳥類一樣，而這正是性擇在恐龍演化中扮演的關鍵作用，如之前在第四章所提到的。

髓質骨，也許是破解恐龍性別的關鍵！ 最棒的是，我們或許能夠根據這些明確的證據來辨別某些恐龍的性別。

大多數的雌鳥都長有一種特殊的骨骼叫做髓質骨（medullarybone），這是一種填充髓腔的海綿狀骨骼，會出現在某些肢體骨骼的核心。

在現代鳥類中，最初是一九三四年在鴿子身上注意到，然後在麻雀、鴨子和雞的骨架中也有觀察到。

鳥的身體可以很快生成髓質骨，也可以很快地將其拆解回收，算是一種鈣質的儲藏庫，在需要形成蛋殼時可以快速釋出原料。

後來的研究發現，所有的現代鳥類都是如此。

生理實驗顯示，在雌鳥開始產卵時，髓質骨會在整套骨架的許多骨骼核心累積，然後隨著鈣進入發育中的蛋殼而減少。

髓質骨的發育和轉移會隨著季節而出現週期性的變化，主要是受到雌激素（Oestrogen）和其他與繁殖週期相關的荷爾蒙所控制。

二〇〇五年，瑪麗．史懷哲首次在現代鳥類之外的暴龍身上發現髓質骨。

從那時起，也陸續在其他獸腳類恐龍和鳥臀目中的腱龍（見隔頁）和難捕龍（Dysalotosaurus），以及已滅絕的孔子鳥和企鵝（Pinguinis）中發現。

由位於開普敦的南非博物館的阿努蘇亞．欽薩米－圖蘭（AnusuyaChinsamy-Turan）及其同僚所發表的一篇關於孔子鳥的研究特別有說服力，因為他們證明鑑定出髓質骨的化石都是雌性標本（參見下圖）。

白色箭頭處，即為雌孔子鳥的髓骨。

圖／臉譜出版 在中國博物館蒐集到的數千個烏鴉大小的孔子鳥標本中，已經確定出雌雄兩性的形態。

有一個非常經典的標本是在同一塊石板上同時有雄鳥雌鳥——推測是雄鳥的那隻，長有旗桿般的長尾羽，而假設是雌鳥的那隻則沒有。

因此，就跟現代鳥類一樣，雄性長有荒謬的裝飾品，以便向較為敏感但外表單調的雌性炫耀，試圖展現牠強韌的特性，暗示牠將會是一個好父親。

欽薩米－圖蘭及其同僚在一個顯微切片中發現了位於內腔的髓質骨，其海綿狀的骨組織與一般較為規則和緻密的骨骼完全不同。

髓質骨只有在雌性身上發現，從來沒有在雄性身上發現——雖然也不是所有的雌性都有，因為牠們死時並非都處於繁殖季。

不過，在其他例子中對於髓質骨的功能則還有爭議，比方說有研究指出在暴龍和異特龍等大型恐龍身上也有發現髓質骨。

他們提出另一種解釋，認為些大型恐龍中之所以有海綿骨，可能與生長突增（growthspurt）有關。

有些體形較大的恐龍，生長速度非常快，幾個月內，體重可增加數百公斤，因此會需要快速取得和調動鈣質，我們將在第六章談這類恐龍。

在現生鳥類，甚至是化石鳥類中，髓質骨的存在是為了繁殖，這一點毋庸置疑，但只有在小型恐龍身上發現這類骨骼，也許是因為產卵對牠們來說是一項巨大工程，就像對今天的鳥類一樣。

從這一對孔子鳥的化石可以看見明顯的雌雄二型性。

圖／臉譜出版 深入研究恐龍骨骼，認識牠們的生理機能和交配行為是一回事，但我們到底能不能一如本章開頭的主題所問的，設計出一隻活生生的恐龍呢？ ——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛？ 》，2022年7月，臉譜出版。

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希望每個人都能找到他要的書，每本書都能找到讀它的人，讀書可以僅是一種樂趣，甚或一個最尋常的生活習慣。

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之所以說是出乎意料，是因為古生物學界曾經感嘆，「我們永遠不會知道恐龍真正的顏色」。

我們或許可以從牠們的骨骼合理地重建其進食和運動方式，但要知道牠們的顏色，恐怕需要一臺時光機。

紫色《小博士邦尼》可能是某些人小時候的回憶，但事實上，我們可能永遠無法知道恐龍真正的顏色。

圖／GIPHY 然而，正如我在導言中所提，關鍵在於鳥類羽毛和哺乳類毛髮的顏色大半是來自美拉寧黑色素的幾種變異型，其中一種稱為真黑色素（eumelanin），這會讓毛髮呈黑色、棕色和灰色，而另一種棕黑素（phaeomelanin）則會造成薑黃色。

哺乳類就只有這兩種色素，而鳥類的羽毛中還有另外兩種色素，一是卟啉（porphyrins）會產生紫色和綠色，另一個是類胡蘿蔔素（carotenoids），產生紅色和粉紅色。

關鍵在於黑色素是一種非常強韌的化學物質，可以承受大量的熱或壓縮，因此可以保留在化石中。

此外，兩種主要類型的黑色素分別包裹在不同形狀的囊中，稱為黑素體，真黑色素的黑素體呈香腸狀，而棕黑素的呈球形——這不論是在鳥類，還是在哺乳類中都是如此。

左圖呈香腸狀，是「真黑素」的黑素體；右圖呈球狀，是「棕黑素」的黑素體。

圖／臉譜出版 因此，套用現存親緣包圍法的概念，即在演化上，哺乳類和鳥類這兩個演化分支會把恐龍「包圍」在當中，因此這套形狀－顏色關係很可能適用在所有被包圍進來的群體，包括恐龍在內。

黑色素是在皮膚中產生，透過毛囊進入發育中的頭髮或羽毛中的黑素體內。

在二〇〇七年，我第一次有機會去中國，當時我和同事帕迪．奧爾及斯圖爾特．吉恩斯一起前去。

我們在野外待了兩週，探索中國東北熱河層（JeholBeds）的所有站點，那裡主要是一套早白堊世的地層，當中有許多帶羽毛的鳥類和恐龍標本，之後又在北京古脊椎動物與古人類學研究所的實驗室裡待了兩週的時間。

我們在那裡用顯微鏡觀察羽毛和皮膚的樣本，發現了一些看似很值得探討的例子。

科學家終於找到破案線索！化石中的黑體素 二〇〇八年時，我們看到當時還在耶魯大學讀博士的雅各布．溫塞爾所寫的那篇重要論文，當中描述他在來自巴西和丹麥的化石鳥類羽毛中發現了黑色素體，當時我們立即想到，「那我們也來看看是否能在恐龍羽毛中找到這些」。

於是我們跟北京古脊椎動物與古人類學研究所的張福成聯絡，他曾在二〇〇五年來布里斯托進行訪問，研究鳥類化石標本，並安排一些中華龍鳥樣本的借用事宜，包括來自不同身體部位的小片化石羽毛，他在二〇〇八年第二次前來訪問布里斯托。

那時我們發現了黑素體。

我們在二〇〇九年初寫了關於這項發現的文章，投稿到《自然》。

就跟過去一樣，要說服所有的審稿人得花上很長的時間。

這篇文章一共被審查了十二次——每次四位審稿人，一共有三輪——而且每次都有一位就是無法信服。

「這不是黑素體，這不是羽毛，那些也不是恐龍⋯⋯」 二〇〇九年初在我的年度休假期間，我去了耶魯，與溫賽爾和他的同僚討論，我們的文章最後終於在二〇一〇年二月發表出來。

我們在文章中指出，中華龍鳥有褐黑素體（phaeomelanosome），也就是含有薑黃色的色素囊，而且非常多。

是薑黃色的！而且牠們的尾巴有條紋，由等長的白色和薑黃色條紋交錯而成。

所以，我們也發表了重建圖（下圖），並且很有自信地表示：「這份重建圖首次展現出恐龍的正確顏色。

」 真黑素會讓恐龍的羽毛呈現黑色和棕色，棕黑素則是橙色。

圖／臉譜出版 這點很重要：我們不是在發表什麼真知灼見，而是在陳述一個客觀事實，如果有人證明我們對黑素體的觀察是錯的，我們的這項陳述可能會被駁斥。

與此同時，由雅各布．溫賽特領導的耶魯大學團隊也發表了他們重建的恐龍顏色更為豔麗，是來自中國侏羅紀地層中的近鳥龍，牠的翅膀和尾巴上有黑白條紋，頭頂有一個可愛的薑黃色冠，臉頰上還有黑色和薑黃色的羽毛斑點。

那麼，這一切到底意味著什麼？確定恐龍的顏色可能是觸類旁通而來的聰明想法，也許能讓人津津樂道，覺得有趣，但它可以告訴我們任何有用的資訊嗎？ 更多問題出現了：恐龍為甚麼有羽毛？ 確定羽毛的顏色徹底改變了我們對恐龍行為複雜性的認識。

今天的鳥類之所以長羽毛主要有三個原因——保溫、溝通和飛行。

很明顯地，保溫的功能是在飛行前就有的。

鳥胸上的絨毛是為了保暖和調節體溫，這些羽毛的構造比飛羽簡單得多。

因此，若真的如巴克所提議的，假設恐龍長有羽毛，那很可能是為了要保溫。

然而，在我們二〇一〇年的文章中，我們的團隊和溫塞爾的團隊都主張羽毛在演化的早期顯然是為了溝通。

然而，我們不能大膽地說這就是它們最初出現的原因——但那時它可能已經具有這樣的作用。

中華龍鳥的條紋尾巴和近鳥龍條紋翅膀和彩色頭冠，除了溝通之外別無其他功能。

保溫或飛行並不需要有圖案。

況且，這些顏色似乎也不像是用於偽裝的保護色——條紋尾巴有可能擔負這樣的功能，但是今天以條紋來偽裝的動物，好比老虎和斑馬，都是全身長滿條紋，而不僅僅是在尾巴上。

所以，這些訊號是為了傳達給異性的。

現在，我們可以想像雄性恐龍，尤其是小型的獸腳類，就像今日的許多鳥類一樣，會在雌恐龍面前炫耀展示牠們的這一身配備。

有許多鳥類演化出多彩的羽毛來求偶，例如雄孔雀即擁有一身華麗的羽毛圖案。

圖／Wikipedia 鳥類之所以有這麼高的多樣性，光是目前已知的物種就將近有一萬一千種，其中一個原因就是性擇，這有助於維持和推動物種的分化，每個物種都有其特殊的羽毛圖案。

倘若剝掉羽毛，大多數樹棲型鳥類的骨架幾乎都相同，但是雄鳥的羽毛讓牠們氣宇軒昂地獨樹一幟，而且因為牠們交配前的舞蹈和展示只會吸引到同種雌性，因此不會雜交。

恐龍有「雌雄二形性」嗎？ 意識到許多恐龍可能是經由性擇演化出來的之後，帶來了一個難題：牠們當中有很多都沒有展現出雌雄二形性（sexualdimorphism），即雌雄之間的形式差異。

今天，許多爬行類、鳥類和哺乳類會展現出雌雄兩性的差別——想想身軀光滑的母獅和體形碩大、長有鬃毛的雄獅，或是許多靈長類雄性，體形通常較大，牙齒也較大。

雄獅與母獅的外型相差許多，恐龍是否也有這樣的差異呢？圖／Pixabay 不過，也許鳥類提供了部分答案——儘管雌雄孔雀的外觀相去十萬八千里，但這一切都僅止於羽毛。

牠們的骨架非常相似，可能僅有在一些小細節上有所不同。

獸腳類恐龍的外觀可能也是如此。

這是近來辯論得最為激烈的一部分，有一派認為恐龍的角和冠是雌雄二形或性訊號的證據，但在另一派人眼中，這些結構則具有不同功能，例如進食、防禦或物種辨識。

凱文．帕迪安（KevinPadian）和傑克．霍納（JackHorner）在二〇一一年的一篇論文中為「物種辨識假說」提供了強有力的證據—─他們認為恐龍身上所有「怪異的結構」都是為了讓個體能夠辨識自己物種中的其他成員，也許是因為牠們身處的擁擠環境中，有許多外型相似的恐龍，需要相互保護。

在這樣的模型裡，性擇並不是那麼重要。

羅伯．柯內爾（RobKnell）和史考特．山普森（ScottSampson）對此直接予以反駁，他們認為物種辨識可能只是許多恐龍的角、冠和羽毛排列的次要功能，這種結構的演化和維持需要付出高昂的代價，而唯一能夠有效解釋的論據是性擇。

此外，他們指出，怪異結構的形狀和大小在單一物種間的變異很大，因此可能無法當作辨識物種的明確標籤，而是基於其他功能被挑選出來的，諸如配偶競爭，當作是與其他雄性戰鬥的武器，或是向雌性炫耀的裝飾品。

這場爭論還方興未艾，但所有證據都顯示恐龍的社會行為相當複雜，這表示牠們可能並不像過去人們所描述的那樣愚蠢。

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛？》，2022年7月，臉譜出版。

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