遺傳學之父 孟德爾誕辰 科學史上的今天：7/20

孟德爾的研究因而被重新發現，令科學界如獲至寶，現代遺傳學也才自此正式展開；生前沒沒無聞的孟德爾終於獲得認可，被尊稱為「遺傳學之父」。

本文同時收錄於《科學史上的 ... 0 0 0 文字 分享 友善列印 繁| 简 0 0 0 生命奧祕 科學傳播 科學史上的今天 透視科學 遺傳學之父──孟德爾誕辰│科學史上的今天：7/20 張瑞棋 ・2015/07/20 ・1216字 ・閱讀時間約2分鐘 ・SR值538 ・八年級 ＋追蹤 相關標籤： 孟德爾(4) 科學史上的今天(188) 遺傳學(20) 熱門標籤： 量子力學(46) CT值(8) 後遺症(3) 快篩(7) 時間(37) 宇宙(81) 國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!! 直到十九世紀末，關於生物的特徵如何由上一代遺傳給下一代，仍是個謎。

當時有一種古希臘「泛生論」（pangenesis）的修正版，認為所有身體器官都會產生「微芽」，這些攜帶著遺傳物質的微粒會像鮭魚洄游般，經由循環系統游到性器官，集中於精子或卵子中；再透過有性生殖將父母的性狀（包括後天產生的，例如鍛鍊增強的肌肉）遺傳給下一代。

如今我們會認為這個理論荒誕可笑，不過你可能會更訝異竟然是達爾文所提出的。

事實上，正因為他於1859年出版《物種源始》後，卻未能說明遺傳機制，使得物競天擇的演化論缺乏一個合理的基礎，因此才不得不用泛生論來捍衛自己的演化論。

如果他生前能注意到奧地利修士孟德爾（GregorMendel,1822－1884）於1866年發表的論文《植物雜交實驗》，就不用抱憾而終，遺傳學也就能更早有所進展了。

孟德爾出生於現今捷克境內的農村，因為家境不好，還得靠妹妹用嫁妝資助才勉強念了三年地區學院（後來他幫忙妹妹的三個小孩完成學業，其中兩人成為醫生），之後進入一處修道院當見習僧，得以免費跟院內許多鑽研科學的修士學習。

嘗試了一年神職後，孟德爾深覺自己並不適合，因此請求調至中學當代課老師，因口碑甚佳，學校請他參加資格考試已成為正式教員，卻栽在生物學與地質學上，沒有考過。

但教會還是因為他的優異表現而派他到維也納大學進修，他在物理學上學到的實驗方法以及數學中的統計學成為他後來研究遺傳學的重要根基。

1853年，他回到修道院，在一週六天的教書時間之外，仍抽空做科學研究。

第二年他闢了一塊園地種植豌豆，花了兩年時間才確認用豌豆的七種特徵來追蹤比較，包括種子的形狀與顏色、豆莢的形狀與顏色、花的顏色與位置以及莖的長短。

自1856年開始，孟德爾花了八年時間不斷以人工方式讓豌豆雜交產生子代，觀察記錄了約二萬九千株豌豆的性狀與數量，終於在1865年發表實驗結論： 每一種性狀都是由一對因子（就是現在所稱的基因）所決定，這對基因分別來自上一代的一對基因之一，至於來自哪一個以及如何配對都是隨機的；基因有顯性與隱性兩種，只有兩個都是隱性的基因配對在一起時，才會顯現隱性基因的性狀，否則都是表現顯性基因的性狀。

孟德爾解開了遺傳之謎，但是他的論文發表之後卻未得到任何迴響，或許是因為他不在圈內（不管是就修士身分或是地理位置而言）；或許是缺乏後續的系列研究（他於1868年接任修道院院長後，就被行政事務纏身）；又或許是其中概念超乎當代人的理解，總之，長達三十四年的時間無人聞問，直到1900年，三位做遺傳研究的科學家因為對實驗結果感到困惑，才不約而同地從孟德爾的論文找到答案。

孟德爾的研究因而被重新發現，令科學界如獲至寶，現代遺傳學也才自此正式展開；生前沒沒無聞的孟德爾終於獲得認可，被尊稱為「遺傳學之父」。

  本文同時收錄於《科學史上的今天：歷史的瞬間，改變世界的起點》，由究竟出版社出版。

發表意見 文章難易度 剛好 太難 所有討論 0 登入與大家一起討論 張瑞棋 423篇文章 ・ 552位粉絲 ＋追蹤 1987年清華大學工業工程系畢業，1992年取得美國西北大學工業工程碩士。

浮沉科技業近二十載後，退休賦閒在家，當了中年大叔才開始寫作，成為泛科學專欄作者。

著有《科學史上的今天》一書；個人臉書粉絲頁《科學棋談》。

TRENDING 熱門討論 即時 熱門 不用數學就可以解釋——相對論的著名想像實驗「雙胞胎悖論」 4 2天前 你認為閱讀只需要用眼嗎？先聽懂，才能讀懂！ 5 2天前 不想染疫，只要吃五種食物就好？沒那麼簡單！ 1 3天前 只是買了標示不清的商品而已，會付上多大的代價？「資訊揭露」的必要與兩難——《資訊超載的幸福與詛咒》 2 3天前 你認為閱讀只需要用眼嗎？先聽懂，才能讀懂！ 5 2天前 運動聽音樂，讓你越動越活躍！ 4 2022/08/19 不用數學就可以解釋——相對論的著名想像實驗「雙胞胎悖論」 4 2天前 史上第一個全腦世代！獨立、重視個體性、技能比學位更重要的「Z世代」——《全腦人生》 2 2022/08/24 RELATED 相關文章 品種狗狗的行為，有關遺傳，非關品種 馬雅人的祖先，帶著玉米從南方來？ 想知道鯨魚健不健康？首先，你需要牠們的「鼻涕」！ 被蒼蠅拜訪過的食物還能吃嗎？——來認識經常「梳理」身體的大自然清道夫！ 人腦是個很棒的東西！它是殘酷天擇的驚奇產物——《生命之鑰：一場對生命奧祕的美麗探索》 0 1 3 文字 分享 友善列印 0 1 3 慷慨英雄VS.保守小卒──社會心理學剖析助人行為的深層秘密 研之有物│中央研究院 ・2022/05/25 ・2927字 ・閱讀時間約6分鐘 ＋追蹤 相關標籤： 助人行為(1) 旁觀者效應(4) 社會心理學(7) 群眾效應(1) 熱門標籤： 量子力學(46) CT值(8) 後遺症(3) 快篩(7) 時間(37) 宇宙(81) 本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

採訪撰文／劉韋佐、田偲妤美術設計／蔡宛潔 熱心助人背後隱藏什麼樣的內心劇場？ 臺灣民眾熱心公益，世界有目共睹，不論是日本311大地震、防疫物資捐贈，還是烏俄戰爭，都可見到臺灣人的無私捐獻。

然而，當援助者數量遠多於待援者時，你依然願意慷慨相助嗎？中央研究院「研之有物」專訪院內社會學研究所江彥生研究員，以社會心理學剖析助人行為的群眾效應。

經由「獨裁者遊戲」揭露「英雄／小卒效應」，到底多數人是樂於當慷慨的英雄？還是甘為保守的小卒？一起揭開助人行為的內心劇場吧！ 圖／iStock 搭公車時，目睹身邊的乘客受到他人無端騷擾，你會怎麼做？ 見義勇為，立即出手援助！深怕第一個出手反而招來麻煩，還是先觀察一下好了。

當作沒看到，少一事是一事。

這樣的場景常在公共場合發生，多數人會忖量他人行為來評估是否出手助人，這正是社會心理學所關注的「旁觀者效應」（BystanderEffect）。

面對單一的待援者時，作為一個旁觀者的「我」，往往會等待他人搶先一步伸出援手。

或許是出於自利心態，也可能是「責任分擔」心理作祟，這樣的旁觀者效應在不同狀態下對助人行為的影響與衝突，引發社會心理學家想進一步探究人類社會行為的動機。

為何有人在公共場合受傷、被騷擾，多數人選擇旁觀？並非我們沒有同理心或助人之力，主要是在場的人正在觀察，看有沒有人先我一步伸出援手。

圖／研之有物 社會心理學（SocialPsychology）是一門研究人類社會行為的學科，以科學方法研究在不同情境下，人們會採取的行動，以及這些行動所造成的後果。

上述提到的旁觀者效應是社會心理學的經典案例，通常是數名援助者面對單一待援者會產生的現象，那麼若是單一援助者面對數名待援者，又會發生什麼樣的狀況呢？ 來玩獨裁者遊戲，英雄、小卒現身！ 江彥生提到，許多研究證據指出，當單一援助者面對數名待援者，這名援助者更願意展現「英雄氣概」，援助通常會給得很霸氣！但是，當有好幾名援助者面對單一待援者，此時似乎沒有展現英雄氣概的機會，若只能當「小卒」，那還是先等看看其他人會不會出手吧！ 為了驗證上述心理狀態，江彥生借用行為經濟學（BehavioralEconomics）中的「獨裁者遊戲」（DictatorGame）來設計實驗。

實驗以匿名方式進行，先支付每位受試者新臺幣200元酬勞，再請受試者擔任援助者的角色。

在絕對自由的情境下，觀察受試者會選擇獨享這200元，抑或將部分所得捐給其他待援者。

實驗結果顯示，手上握有酬勞的人或多或少都願意捐款。

此外，江彥生也發現，比起面對單一待援者，若面對數名待援者時，受試者通常願意捐得更多。

然而，當知道有其他握有酬勞的援助者時，受試者就不會這麼大方了，原因可能出自「責任分擔」心理，甚至可能在援助者之間產生社經地位的比較心態，不想因捐款而讓自己的經濟狀況趨於劣勢。

研究結果與「英雄／小卒效應」可說是不謀而合。

慷慨英雄VS.保守小卒，選擇是「對稱」的嗎？ 「英雄／小卒效應」獲得驗證後，江彥生更想進一步探究的是：在面對眾多援助者時，一個人所減少的慷慨度，比起面對眾多待援者所增加的慷慨度，是否相同？換句話說，助人行為的群眾效應是否對稱？ 為什麼會談到「對稱」呢？原來在認知心理學（CognitivePsychology）中，有一個著名的「不對稱理論」，源於2002年諾貝爾經濟學獎得主丹尼爾．康納曼（DanielKahneman）所提出的「展望理論」（ProspectTheory，或譯「前景理論」）。

展望理論指出，「損失」所帶來的負面情緒，比起「獲得」的正面感受，人們更在意損失所帶來的影響。

這說明了人類對於「得」與「失」的感受是不對稱的。

那麼英雄和小卒之間的助人行為會是對稱的嗎？在下列圖示中，援助者贈與待援者的金額為「縱軸」，而援助者與待援者的人數比例為「橫軸」。

來看看受試者得知援助者和待援者的人數變化時，捐款行為會產生什麼樣的改變。

受試者得知援助者和待援者的人數變化時，捐款行為會產生的改變。

圖／研之有物（資料來源｜江彥生） 實驗結果顯示，當援助者的人數超過待援者時，贈與金額下滑的幅度（小卒效應），比起援助者少於待援者時，贈與金額上升的幅度（英雄效應），竟足足多出了一倍之多！ 「小卒效應」是「英雄效應」的兩倍強！ 換句話說，當我們發現自己當不了英雄，選擇「縮手」的程度反而更快！即便有當英雄的機會，「出手」也不盡然闊綽。

「英雄／小卒效應」不僅揭露人在面對弱勢者的心理變化，更能運用在線上捐款或募資活動的設計上。

江彥生以「Kiva」平台為例，這是一個和全球微型貸款合作的網站，讓每個人都有機會捐款幫助他人，減緩貧窮問題。

平台上的待援者會寫出自己的背景和財務需求，供援助者瀏覽後決定要給予多少經濟支援。

若能利用上述的「英雄效應」，透過調整演算法，調配出最適當的瀏覽分配比例，應能激發援助者最大的英雄氣概，盡量不遺漏每一個需要幫助的人！ 想當社會心理學家？你必須先是個好導演 圖／研之有物 社會心理學家常常遊走在不同的社群之間，藉由精心設計的實驗，發掘人性的各種衝突與複雜層面。

江彥生談到，一名社會心理學家要對組織或社群互動感興趣，關注人格、社會影響力，以及群體的行為狀態。

除此之外，你還需具備設計實驗的想像力。

江彥生笑著說，做實驗的時候覺得自己好像導演！設計實驗有點像在編寫劇本，要先在腦海中沙盤推演角色可能的行為舉止，思考如何讓角色之間產生互動。

接著還要讓角色投入實驗情境，然後觀察這些人在情境中的反應。

正統的社會學像是紀錄片，而社會心理學就像電影，透過劇本的編寫，設計一個實驗情境，觀察個人或群體的互動關係、心理反應，以科學研究分析其中的因果關係。

江彥生的研究室有佔滿整片牆的黑板，上頭用粉筆畫了許多圖式及演算公式，是在反覆推敲不對稱助人行為等研究計畫所留下的思考軌跡。

面對我們習以為常的日常情景，江彥生卻以銳利的眼光探究每個行為背後更深層的心理狀態。

雖然自嘲是「談話殺手」，但在訪談之間，卻處處顯露江彥生對研究的熱情，藉由剖析當前複雜的社會系統，讓我們更了解芸芸眾生難以言說的內心劇場。

延伸閱讀 Chiang,Y-S.,Hsu,Y-F.(2019).Theasymmetryofaltruisticgivingwhengiversoutnumberrecipientsandviceversa.JOURNALOFECONOMICPSYCHOLOGY73,152-160.江彥生（2021）。

【專欄】英雄氣短，小卒氣長？淺談助人行為的群眾效應。

中研院訊。

發表意見 文章難易度 剛好 太難 所有討論 0 登入與大家一起討論 研之有物│中央研究院 244篇文章 ・ 1956位粉絲 ＋追蹤 研之有物，取諧音自「言之有物」，出處為《周易·家人》：「君子以言有物而行有恆」。

探索具體研究案例、直擊研究員生活，成為串聯您與中研院的橋梁，通往博大精深的知識世界。

網頁：研之有物 臉書：研之有物@Facebook TRENDING 熱門討論 即時 熱門 不用數學就可以解釋——相對論的著名想像實驗「雙胞胎悖論」 4 2天前 你認為閱讀只需要用眼嗎？先聽懂，才能讀懂！ 5 2天前 不想染疫，只要吃五種食物就好？沒那麼簡單！ 1 3天前 只是買了標示不清的商品而已，會付上多大的代價？「資訊揭露」的必要與兩難——《資訊超載的幸福與詛咒》 2 3天前 你認為閱讀只需要用眼嗎？先聽懂，才能讀懂！ 5 2天前 運動聽音樂，讓你越動越活躍！ 4 2022/08/19 不用數學就可以解釋——相對論的著名想像實驗「雙胞胎悖論」 4 2天前 史上第一個全腦世代！獨立、重視個體性、技能比學位更重要的「Z世代」——《全腦人生》 2 2022/08/24 RELATED 相關文章 國殤之後：集體哀慟的調適 當虛榮成為主流，自戀程度也能評比——《墮落的人腦》 【GENE思書軒】掌握人性成為「房間裡最明智的人」 為什麼當意外發生時，旁觀者越多、願意伸出援手的人卻越少？──《哇賽心理學》 為什麼我們用line開群聊討論公事，總是有一句沒一句呢？ 1 2 2 文字 分享 友善列印 1 2 2 品種狗狗的行為，有關遺傳，非關品種 寒波 ・2022/06/08 ・3228字 ・閱讀時間約6分鐘 ＋追蹤 相關標籤： Darwin’sArk(1) 人擇(5) 公民科學(24) 品種(6) 品種犬(2) 基因體學(4) 寵物(137) 流浪狗(2) 物種(19) 行為(27) 達爾文方舟(1) 遺傳學(20) 關聯性分析(1) 馴化(26) 馴化動物(3) 馴化狗(1) 熱門標籤： 量子力學(46) CT值(8) 後遺症(3) 快篩(7) 時間(37) 宇宙(81) 國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!! 人類培育下，如今狗狗們有眾多「品種（breed）」，它們其實仍然屬於同一個物種，只是體形、外觀等特徵差異明顯。

不同狗狗和人一樣有個性差異，屬於同一品種的不同個體，也會有類似的行為、個性嗎？ 上述問題需要不少資料與交叉比對的分析，才有機會回答。

於2022年發表，花費多年搜集材料的論文報告，狗的行為確實與遺傳有關，但是同一品種狗的行為並不一致。

例如拉布拉多和拉布拉多不同，邊境牧羊犬和邊境牧羊犬不同，拉布拉多和邊境牧羊犬卻可能相同……[參考資料1,2,3] 飼主各自貢獻資料，以供分析的狗狗們。

圖／達爾文方舟（Darwin’sArk）網站 寵物狗的公民科學 成為馴化動物超過一萬年來，狗狗們千變萬化，過往研究證實很多外貌與型態特徵可以遺傳，例如毛色、體型、藍眼睛。

但是對於行為方面的了解比較少，而且想來也更難研究，畢竟行為不像顏色、尺寸那樣能直接識別與量化。

延伸閱讀：狗與狼的遺傳調色盤——怎麼調配黃狗、棕狗，還是黑狗？ 若想釐清狗狗的行為，和遺傳、品種的關係，需要搜集很多品種，每一品種都包括多位個體，以及牠們的基因組定序，再加上大批各種特徵的紀錄，才能獲得比較可靠的答案。

任何研究團隊光靠自己，都不可能取得如此龐大的資料量。

研究者們成立「達爾文方舟（Darwin’sArk）」網站，算是公民科學的應用，邀請許多飼主各自上傳狗狗的資訊，從中進一步分析（大部分參與者應該是美國人和美國狗）。

這項研究採用的資料包括來自18385狗的資訊，大約一半是「比較純的品種狗」；又從其中2155狗取得遺傳訊息，純種狗、混種狗都有。

根據人為定義，全部共有128款品種。

大量分析的結果，簡化以後長這樣……意思到惹，不解釋。

圖／參考資料1 個體×遺傳×品種：相關性與相關性 論文做了一大堆統計學分析，基本上是這種關聯性分析、那種關聯性分析、這種關聯性和那種關聯性的關聯性分析，層層疊疊，一定很合統計魔人的胃口。

有興趣的讀者請自行觀摩體驗，我只講我的理解。

結合基因體學與關聯性分析，光是原理並不太難。

基因組上每個DNA位置有ATCG四種可能，比方說某個位置，不同個體為A或C，配備A的狗都親人、C的狗都兇兇，那麼便能推測，A變異與親近人類有所關聯，C變異的效果相反。

實際狀況卻複雜很多。

例如配備A的狗有70%親人、C的狗有55%兇兇，並非100%的狗都有影響。

或是同一種行為，涉及多個遺傳變異，例如基因組上有50處位置影響親人、30處影響兇人。

反正就是有一大堆可能的組合與關聯性，樣本愈大、分項愈多，需要愈繁複的統計學分析。

要是鑽進論文的分析迷宮，恐怕很容易失掉方向，繞不出來，反而搞不懂問題是什麼，我們直接跳到外面。

另一批大量分析簡化後的結果……讀者們自行品味就好，BJ4。

圖／參考資料1 外貌形態與內在行為，都受遺傳影響 一番分析後得知，不論體型、外觀等外在特徵，或是行為這類內在特徵，都與遺傳相關，只是不同特徵的程度有別，有些相關性非常高，有些沒那麼高。

因此狗狗的行為，確實取決於相當的遺傳成分。

假如每款品種狗的個體們，彼此都表現共通的行為，那麼我們應該能看到：某個品種多半都展現某些行為，而不同品種間情慾交流的混血狗，也會獲得不同品種各有比重的行為。

實際上發現，某些行為確實和少數品種的關聯性比較高，但是多數行為似乎不分品種。

江湖傳說中的兇狗不見得更容易兇，容易激動的品種也不一定激動。

另一方面，不同品種的狗狗，也可能表現類似的行為。

所有狗狗一起考慮，總共偵測到基因組上11處位置（以及136處沒那麼確定），可能和行為有關。

鍵盤分析它們影響的基因，大部分在腦部的表現較高。

還好沒有脫離想像，不然要是影響行為的基因在腸道大量表現，該怎麼解釋？！ 延伸閱讀：小王子能馴服狐狸嗎？一場歷經近60年的銀狐馴化實驗 人擇結果：以貌取狗，不管內在 上述的分析方式，只能判斷遺傳與表現的關聯性，無法證實因果關係，不過還是能提供有意義的指引。

大量交叉比對得知，與行為有關的遺傳變異，在不同品種間缺乏明確的差異，這大概就是不同品種內，行為缺乏一致性的根本原因。

相對地，和外型有關的某些DNA變異，在不同品種間差異明顯。

圖／達爾文方舟（Darwin’sArk）網站 人類與狗相處的歷史超過一萬年，可是絕大部分品種狗的歷史並不久遠。

早於200年前的狗狗，不是沒有人為選擇培育，卻著重在工作上的狩獵、守衛、駝獸等功能性特色。

要等到160年前，也就是50到80代以前的狗狗開始，人類才大量刻意創造出不同的品種，形成馬爾濟斯、拉布拉多、雪納瑞、貴賓狗、巴哥犬等多采多姿的品種狗。

或許有讀者認為，品種狗的行為之所以缺乏各自的特異性，是由於各品種經歷的時間太短，不足以產生差異，但是這是錯的。

因為絕大部分品種狗的歷史雖短，人擇依然已經足以造成明顯的影響，反映在不同品種間，有別的毛色、體型等外觀特徵。

同一批分析指出，行為與型態一樣都可以遺傳，理論上也可以由人擇控制。

然而，不同品種的狗狗，行為與個性依然有不少共通性，品種間卻缺乏明顯差異，品種內的不同個體並不一致。

根據這些資訊，我們似乎可以這麼說：近兩百年來的品種培育，人類更偏好挑選外在特色，以貌取狗，不那麼在乎狗狗內在的行為。

最後也提醒各位讀者，作為寵物飼養的品種狗，只是如今全世界龐大狗群的一小部分而已。

眾多的狗狗們，有些是人類親近的伴侶，還有些順利融入各地的半野生或野生環境。

然而，也有不少所謂的流浪狗，成為人類與自然生態系的禍患。

養狗要有責任感，不要因衝動而養狗，養了就不要直接棄養。

延伸閱讀 哈士奇的藍眼睛，基因怎麼調配黃狗、棕狗，或是黑狗？——狗與狼的遺傳調色盤影響胰島素，讓小狗變成大狗的基因變異短篇狗消化澱粉的能力，在何時開始加強？小王子能馴服狐狸嗎？一場歷經近60年的銀狐馴化實驗天殺的月月！你的狼性呢？從DNA追尋狗勾起源！Genesunleashed:howtheVictoriansengineeredourdogs 參考資料 Morrill,K.,Hekman,J.,Li,X.,McClure,J.,Logan,B.,Goodman,L.,…&Karlsson,E.K.(2022).Ancestry-inclusivedoggenomicschallengespopularbreedstereotypes.Science,376(6592)Yourdog’sbreeddoesn’tdetermineitspersonality,studysuggestsMassivestudyofpetdogsshowsbreeddoesnotpredictbehaviour 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook同名專頁。

發表意見 所有討論 1 登入與大家一起討論 #1 狐禪 2022/06/08 回覆 毛色、體態多半來自遺傳，後天影響較少–除非營養不當。

而行為受後天學習影響頗深，所以硬要只與基因搭配，難怪看不出來。

寒波 169篇文章 ・ 585位粉絲 ＋追蹤 生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員，主要興趣為演化，希望把好東西介紹給大家。

部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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2022年問世的論文，由古人遺骸中取得古代DNA，探討馬雅人的遺傳源流，得知「馬雅人」的形成過程，包括來自其南方與北方的移民。

另一個有趣的議題是，有時候人類遷徙與農業傳播有關，那麼馬雅人的主食：玉米，在這當中有什麼影響呢？ 瓜地馬拉在歐洲殖民時期，馬雅人家中的壁畫。

圖／TheMayawallpaintingsfromChajul,Guatemala 在貝里斯考古：到馬雅文化開始以前 古代馬雅文化的分佈地點，位於中美洲的中部，包括如今的5個國家：墨西哥、瓜地馬拉、貝里斯、宏都拉斯、薩爾瓦多。

取樣地點是貝里斯2處遺址MayahakCabPek（MHCP）和SakiTzul（ST），這兒保存的人類活動紀錄，延續超過一萬年。

之前發表的論文根據遺骸中的穩定同位素，判斷居住在這兒的居民，有些人距今4700年前開始吃玉米，4000年前之後玉米成為主食；不過要等到3000多年前，才形成使用不少陶器的定居農村。

延伸閱讀：短篇 馬雅人的玉米依賴史 新論文由死人骨頭取得DNA，拼湊出20位古人的基因組。

他們的年代粗略分為兩個時期，比較早的介於距今7300到9600年之間，比較晚的介於3700到5600年前之間，中間的時光缺乏資訊。

所謂的馬雅文化，大概能追溯到4000年前，稱作前古典期（Preclassic）的開始。

所以這回年代最晚，3700年前的樣本，也只是馬雅文化開始後沒過多久，在此之後缺乏資訊。

遺傳分析的樣本資訊。

圖／參考資料1 由南向北的大量移民 遺傳學分析發現，貝里斯遺址中超過7300年前的人彼此較近，可以視為當地最初的血緣。

距今3700到5600年前的人，明顯偏向使用奇布恰語（Chibchan）的族群。

奇布恰語族分佈於中美洲南部、南美洲北部，也就是哥斯大黎加、巴拿馬、哥倫比亞、委內瑞拉等現代國家的疆域，算是馬雅語言使用族群的南邊。

檢視現代的奇布恰族群，遺傳上似乎沒有北邊古早馬雅地區的DNA變異特徵。

而距今3700到5600年前的貝里斯古人，估計只有31%血緣繼承本地早於7300年前的居民，其餘69%和奇布恰族群類似。

馬雅、奇布恰語族如今的分佈範圍。

圖／參考資料1 由此推測，距今7300年過後，早於5600年前（也就是論文取樣缺失的時光），馬雅地區發生過由南向北的情慾流動，不少移民帶來新血緣。

但是這個「由南」似乎沒有那麼南，因為更南邊的安地斯，和奇布恰血緣的差異明顯。

這兒的「移民」應該不是大集團移民。

這塊地方早於3000年前的人數都不多，移動性高；超過5600年前的移民，更有可能是少量人群，陸續進入。

種玉米的農夫移民？年代好像不太對 介紹這項研究時，有新聞寫到「由南向北的移民，將DNA和升級版玉米帶入馬雅地區，發展穩定生產的農業，奠定隨後馬雅文明的基礎」，但是此一論點有明顯瑕疵。

進入馬雅領域的移民，和玉米這項農作物有什麼關係呢？ 綜合新的遺傳學、考古學線索，我們知道玉米原產於中美洲的墨西哥，超過9000年前便被初步馴化，接著往南傳播。

然而，要等到好幾千年以後，南美洲才培育出馴化完全的品系，又往北傳播，融入各地當時半馴化的同類，帶動玉米農業的全面升級。

美洲各地古代與現代基因組的PCA。

3700到5600年前的貝里斯人，比早於7300年前同一地點的居民，更接近南方哥斯大黎加的奇布恰人。

圖／參考資料1 2020年問世的論文調查貝里斯更南方，宏都拉斯ElGigante遺址的古代玉米，得知早於2300年前某個時候，有人從其南方引進更佳的玉米品系，但是無法判斷到底多早。

當地出土最早的玉米距今約4300年，而上述貝里斯的2處遺址為4700年前；據此猜測玉米進入此一區域，不會比這些年代早太多。

延伸閱讀：中美洲2300年前玉米，來自南美洲情慾流動 而遺傳學證據卻指出，在5600年前那個時刻，貝里斯已經明顯存在來自南方的血緣。

顯而易見，至少在貝里斯的遺址中，南來移民現蹤的年代比玉米更早。

因此我認為，南來移民和南來玉米是兩回事，較早的移民並沒有直接帶著升級版玉米進入貝里斯，大幅改變當地原本的生產方式；玉米是更晚才引進的，不清楚是否牽涉到人群移動。

馬雅文化古典期，提卡爾中央廣場的神廟。

圖／[email protected] 馬雅文明興起，北方移民加入 古代的繁盛謝幕，受到歐洲人殖民以後，馬雅人並沒有滅團，現在仍然有數百萬人。

和超過3700年的貝里斯古人相比，現代馬雅人約有25%血緣類似其北方，墨西哥高地的族群。

由此推論，3700年前到現代之間，又有由北向南的情慾流動。

「現代馬雅人」的分佈範圍不小，各地可能有點差別。

分析中作為現代馬雅人的代表，是貝里斯南部的Mopan和Q’eqchi’族群。

據台灣頭號馬雅專家​馬雅國駐臺辦事處表示，這兒的馬雅人應該相對更接近墨西哥高地。

貝里斯有人類活動的紀錄超過萬年，不過到了距今3700到5600年前，只剩下平均31%的血緣繼承自本地更早的居民。

現代居民的本地最早血緣又降低為23%，類似南邊的奇布恰族群52%、類似北邊的墨西哥高地25%。

馬雅文化的分期。

圖／Wikipedia 遺傳學方面，目前3700年前過後缺乏樣本。

照考古學的分類，古馬雅文化的前古典期始於4000年前，公元250年（約1800年前）進入古典期（Classic），公元950年（約1000年前）開始後古典期（Postclassic）。

所以可以這麼說，整段馬雅文化幾乎都缺乏遺傳樣本，我們不清楚這段期間的變化過程。

馬雅人在古典期邁向興盛，出現提卡爾、帕連克、科潘、卡拉穆等大型城邦。

考古學證據指出，古典期的馬雅人明顯受到其北方的文化影響，後古典期也有不少交流。

由此推論，近4000年內應該有不少其北方，墨西哥高地區的移民加入馬雅世界，可惜缺乏更直接的證據。

這段期間應該非常精彩，希望新的研究不要等太久。

如今世界上依然有幾百萬活生生的馬雅人，繼承祖先的血緣與文化，許多人在中美洲生活。

千萬不要誤以為他們滅團惹！ 貝里斯現代的馬雅人。

圖／MAYAPEOPLESOFBELIZEWINLAWSUITAGAINSTBELIZEGOVERNMENTFORVIOLATINGLANDRIGHTS 延伸閱讀 玉米，只有中美洲單一起源，卻在多地完成馴化是征服者入侵，或是馬雅人的寄生上流？馬雅城邦奇琴伊札的歷史，誰被丟進祭祀井？如何理解前哥倫布時代的中美洲文化？馬雅國家機器動的很厲害，小人物考古學歐洲人到來之前，美洲本土的金屬工具人美洲遺傳史（上）美洲各地最早的移民，後來神秘消失巴拿馬地峽的古代DNA 參考資料 Kennett,D.J.,Lipson,M.,Prufer,K.M.,Mora-Marín,D.,George,R.J.,Rohland,N.,…&Reich,D.(2022).South-to-northmigrationprecededtheadventofintensivefarmingintheMayaregion.Naturecommunications,13(1),1-10.AncientmigrantscarryingmaizefromsouthwereearlyMayaancestors,saysstudyTheMaya—andthemaizethatsustainedthem—hadsurprisingsouthernroots,ancientDNAsuggestsMigrantsfromthesouthmayhavehelpedspreadearlyfarminginCentralAmericaKennett,D.J.,Prufer,K.M.,Culleton,B.J.,George,R.J.,Robinson,M.,Trask,W.R.,…&Gutierrez,S.M.(2020).EarlyisotopicevidenceformaizeasastaplegrainintheAmericas.Scienceadvances,6(23),eaba3245.Kistler,L.,Maezumi,S.Y.,GregoriodeSouza,J.,Przelomska,N.A.,MalaquiasCosta,F.,Smith,O.,…&Allaby,R.G.(2018).MultiproxyevidencehighlightsacomplexevolutionarylegacyofmaizeinSouthAmerica.Science,362(6420),1309-1313.Kistler,L.,Thakar,H.B.,VanDerwarker,A.M.,Domic,A.,Bergström,A.,George,R.J.,…&Kennett,D.J.(2020).ArchaeologicalCentralAmericanmaizegenomessuggestancientgeneflowfromSouthAmerica.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,117(52),33124-33129. 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook同名專頁。

發表意見 所有討論 1 登入與大家一起討論 #1 fierycloud 2022/05/05 回覆 被這篇一提，才突然覺得，過去的馴化中心、跟生物多樣性中心如果有點距離，應該也比較不會彼此干擾? 寒波 169篇文章 ・ 585位粉絲 ＋追蹤 生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員，主要興趣為演化，希望把好東西介紹給大家。

部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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當時有一種古希臘「泛生論」（pangenesis）的修正版，認為所有身體器官都會產生「微芽」，這些攜帶著遺傳物質的微粒會像鮭魚洄游般，經由循環系統游到性器官，集中於精子或卵子中；再透過有性生殖將父母的性狀（包括後天產生的，例如鍛鍊增強的肌肉）遺傳給下一代。

如今我們會認為這個理論荒誕可笑，不過你可能會更訝異竟然是達爾文所提出的。

事實上，正因為他於1859年出版《物種源始》後，卻未能說明遺傳機制，使得物競天擇的演化論缺乏一個合理的基礎，因此才不得不用泛生論來捍衛自己的演化論。

如果他生前能注意到奧地利修士孟德爾（GregorMendel,1822－1884）於1866年發表的論文《植物雜交實驗》，就不用抱憾而終，遺傳學也就能更早有所進展了。

孟德爾出生於現今捷克境內的農村，因為家境不好，還得靠妹妹用嫁妝資助才勉強念了三年地區學院（後來他幫忙妹妹的三個小孩完成學業，其中兩人成為醫生），之後進入一處修道院當見習僧，得以免費跟院內許多鑽研科學的修士學習。

嘗試了一年神職後，孟德爾深覺自己並不適合，因此請求調至中學當代課老師，因口碑甚佳，學校請他參加資格考試已成為正式教員，卻栽在生物學與地質學上，沒有考過。

但教會還是因為他的優異表現而派他到維也納大學進修，他在物理學上學到的實驗方法以及數學中的統計學成為他後來研究遺傳學的重要根基。

1853年，他回到修道院，在一週六天的教書時間之外，仍抽空做科學研究。

第二年他闢了一塊園地種植豌豆，花了兩年時間才確認用豌豆的七種特徵來追蹤比較，包括種子的形狀與顏色、豆莢的形狀與顏色、花的顏色與位置以及莖的長短。

自1856年開始，孟德爾花了八年時間不斷以人工方式讓豌豆雜交產生子代，觀察記錄了約二萬九千株豌豆的性狀與數量，終於在1865年發表實驗結論： 每一種性狀都是由一對因子（就是現在所稱的基因）所決定，這對基因分別來自上一代的一對基因之一，至於來自哪一個以及如何配對都是隨機的；基因有顯性與隱性兩種，只有兩個都是隱性的基因配對在一起時，才會顯現隱性基因的性狀，否則都是表現顯性基因的性狀。

孟德爾解開了遺傳之謎，但是他的論文發表之後卻未得到任何迴響，或許是因為他不在圈內（不管是就修士身分或是地理位置而言）；或許是缺乏後續的系列研究（他於1868年接任修道院院長後，就被行政事務纏身）；又或許是其中概念超乎當代人的理解，總之，長達三十四年的時間無人聞問，直到1900年，三位做遺傳研究的科學家因為對實驗結果感到困惑，才不約而同地從孟德爾的論文找到答案。

孟德爾的研究因而被重新發現，令科學界如獲至寶，現代遺傳學也才自此正式展開；生前沒沒無聞的孟德爾終於獲得認可，被尊稱為「遺傳學之父」。

  本文同時收錄於《科學史上的今天：歷史的瞬間，改變世界的起點》，由究竟出版社出版。

發表意見 文章難易度 剛好 太難 所有討論 0 登入與大家一起討論 張瑞棋 423篇文章 ・ 552位粉絲 ＋追蹤 1987年清華大學工業工程系畢業，1992年取得美國西北大學工業工程碩士。

浮沉科技業近二十載後，退休賦閒在家，當了中年大叔才開始寫作，成為泛科學專欄作者。

著有《科學史上的今天》一書；個人臉書粉絲頁《科學棋談》。

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