除了左鎮人，還有哪些古代人們在台灣生活過？ - 泛科學

目前台灣原住民的祖先，大概在6000年前跨海移民台灣，然而更久以前的1到7萬年前這段期間，台灣與東亞大陸直接相連，有不少動物穿梭兩岸[4]。

智人至少在8萬年前已經抵達東亞 ... 0 1 0 文字 分享 友善列印 繁| 简 0 1 0 專欄 文明足跡 遠古生物 除了左鎮人，還有哪些古代人們在台灣生活過？ 寒波 ・2015/12/31 ・3313字 ・閱讀時間約6分鐘 ・SR值519 ・六年級 ＋追蹤 相關標籤： 亮島人(1) 出台灣說(3) 南島語族(18) 古代DNA(43) 大坌坑文化(3) 澎湖原人(1) 熱門標籤： 量子力學(47) CT值(8) 後遺症(3) 快篩(7) 時間(37) 宇宙(82) 國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!! 取自這裡 長久以來，大家對最早的台灣人印象，大概就是「兩、三萬年前」的左鎮人，不過最新同位素定年結果卻顯示，最古老的左鎮人樣本距今只有3000年[1]。

不是左鎮人，那麼台灣地區最古老的人究竟是何時何人，媒體列出的候選人：「澎湖原人」、「亮島人」、「大坌坑文化人」又是誰[2]？ 澎湖原人：不是智人的奇特古人種 智人起源於非洲，再散佈到世界，然而智人並不是最早離開非洲的，早在100多萬年前，往東的直立人（Homoerectus）已經來到東亞最東邊，相關化石中最知名的是東亞北方的北京人，以及南方的爪哇人。

直立人或任何古代人種（archaicHomo）有沒有到過台灣？台灣現在是個島，但冰河時期海平面降低之際，會與東亞大陸相連，因此古代人種有機會直接走來台灣。

最近這個可能性，由不是在本島陸上找到，而是在澎湖海底撈到的澎湖原人證實[3]。

考量澎湖海底曾是陸地的時期，與參考也在當地撈到的動物化石，估計澎湖原人生存的年代不會超過45萬年，較可能是1到7萬年，或13到19萬年間，這兩個海水退潮，讓這些沒穿褲子的人可以行走的時期（為什麼台灣媒體普遍報導是19到45萬年前，不得而知）。

澎湖原人化石形態具備直立人的特徵，不過整體看來比距今70到120萬年的爪哇人，以及40到75萬年前的北京人更原始（primitive），但年代竟然更近代。

澎湖原人化石面面觀，它保留了半截下顎與數棵牙齒。

（取自ref3） 澎湖原人人類演化上意義在於，地理上它是最東的古代人種（再往前走，就是沒加蓋的太平洋，不可能更東），延伸了古代人種的分佈範圍；另外形態看似更原始，與周圍直立人明顯不同，年代卻十分接近現在，意謂可能有一枝不同於直立人的古老人種，與直立人長期在東亞共存。

澎湖原人怎麼來的？這問題沒有答案，但依舊能確定，澎湖原人與後來抵達的智人沒有直接關係，只是遠房表親。

舊石器時代：不知何許人也 目前台灣原住民的祖先，大概在6000年前跨海移民台灣，然而更久以前的1到7萬年前這段期間，台灣與東亞大陸直接相連，有不少動物穿梭兩岸[4]。

智人至少在8萬年前已經抵達東亞，4萬多年前登陸澳洲，這些以採集狩獵為生的早期智人族群，在南島語族的祖先之前，有沒有到過台灣？ 從澎湖海溝中打撈獲得的古菱齒象化石，骨架復原圖。

（取自ref4） 應該有，代表性的證據是長濱文化，沒有發現人類遺骸，但有人生活過的跡象，雖說確切年代不明，卻可以肯定比南島語族更早，至少超過15000年[5]。

這批台灣智人界最早的居民，有人懷疑過是左鎮人，不過既然最老的左鎮人只有3000年，那麼顯然另有其人。

另外，澎湖海底也曾直接打撈到萬年以上的智人遺骸。

也許這些最早踏上台灣的智人，還曾見過澎湖原人？ 亮島人：尚未成為南島語族的大陸居民 亮島人生活在8000多年前，與台灣原住民關係密切，不過地理上亮島位於馬祖旁邊，其實算是東亞大陸邊緣。

從古至今的人代代相傳，遺傳上逐漸累積差異，科學家把粒線體DNA上的一系列變異，定義為各種單倍群（haplogroup），同一個單倍群之下，再細分為衍生的單倍型（haplotype），以此追蹤親緣上的先後次序。

亮島人最關鍵的價值，在於他整套粒線體DNA都被定序成功[6]。

亮島人粒線體的單倍群是E，E旗下還有一大堆衍生出來的單倍型，在目前所有屬於南島語系的族群，也就是「南島語族」中都存在，除了玻里尼西亞例外；有意思的是，亮島人在地理上其實更接近中國，然而現在全中國族群中，卻完全沒有E；相對的，E本身是從M9這個單倍群演變而來，但M9儘管普遍見於中國沿岸，卻在台灣原住民中完全不存在。

單倍群E1在各地南島語族中，各自所占比例。

重點是，除了玻里尼西亞以外，到處都有。

（取自ref6） 用分子演化估計E誕生的時間，大概介於8000到10000多年前，換句話說，所有從E衍生而來的粒線體單倍型，至少都出現在萬年以內。

另外台灣原住民與漢人在遺傳上分開的時間，也與E誕生的時間幾乎一致。

因此亮島人的發現強烈支持南島語系的「出台灣說」，也就是南島語系發源於數千年前的台灣，再從台灣擴散到各地。

大坌坑文化：南島語族在台灣的奠基與擴張 南島語族的祖先來到台灣時，從亞洲大陸帶來一些農作物，將農業引進台灣，讓台灣步入新石器時代，並奠定未來南島語族的農業基礎。

大坌坑文化是台灣最老的新石器文化，距今約4200到6000年，相關遺址分佈遍及台灣南北[7]。

除了出現台灣最早的陶器與農耕記錄外，語言學估計如今超過1200種語言的南島語系，最初誕生在5200年前，第一次分化發生在4200年前，這段期間差不多就是大坌坑文化的時期。

位於台南，屬於大坌坑文化的南關里東遺址中，出土台灣最早的稻米。

（取自這裡） 由目前資訊推論，現在的台灣原住民與漢人，大概是在一萬多年前分化。

原住民祖先那時住在中國東南沿海附近，生活到6000年前左右[8]，帶著農作物渡海向台灣移民，取代或融合了原本的居民，之後兩岸間陸續有文化交流，遺傳上卻相對獨立。

這些移民的後代在台灣島上，發展出大坌坑文化與最初的南島語，部分人在4000多年前又從南台灣出海，把語言與生產技術（例如構樹[9][10][11]）帶出台灣，幾千年來多次與當地族群混血及遷徙，最終形成如今跨越印度洋與太平洋，龐大的南島語族；另一方面，當初留在台灣的人，則形成我們所知的台灣原住民，後來遇見再度由亞洲大陸渡海來台的漢人。

由目前資訊推論，早期南島語族進入與離開台灣的路徑：（1）尚未來台前，處於福建沿海一帶（2）跨海來到北台灣（3）迅速在西岸由北往南遷徙、擴張，出現大坌坑文化，發展源自亞洲大陸的農業（4）一群人從南台灣出海，前進菲律賓。

（取自ref6） 最早的台灣人是…… 在認識澎湖原人、亮島人、與大坌坑文化人之後，終於可以讓我們回到最初的問題，台灣最早的人是誰？ 不知道讀者覺得如何，不過個人認為，比起這種百萬小學堂般的問題，也許更值得探討的是這些曾出現在台灣的古代人，在人類歷史舞台上的角色為何，以及他們對台灣的意義。

這些問題沒有，也不該有標準答案，只應取決於每個人看待事情的觀點。

參考文獻： 大翻案！左鎮人距今3千非2萬年可能改寫台灣史前史 左鎮人「出局」誰才是最早台灣人？ Chang,C.H.,Kaifu,Y.,Takai,M.,Kono,R.T.,Grün,R.,Matsu’ura,S.,…&Lin,L.K.(2015).ThefirstarchaicHomofromTaiwan.Naturecommunications,6. 潛進歷史–水下考古：水下考古與臺灣陸橋動物群 淺談臺東舊石器時代晚期長濱文化 Ko,A.M.S.,Chen,C.Y.,Fu,Q.,Delfin,F.,Li,M.,Chiu,H.L.,…&Ko,Y.C.(2014).EarlyAustronesians:intoandoutofTaiwan.TheAmericanJournalofHumanGenetics,94(3),426-436. Hung,H.C.,&Carson,M.T.(2014).Foragers,fishersandfarmers:originsoftheTaiwaneseNeolithic.Antiquity,88(342),1115-1131. Bellwood,P.(1978).Man’sConquestofthePacific:ThePrehistoryofSoutheastAsiaandOceania(NewYork:OxfordUniv.Press). Chang,C.S.,Liu,H.L.,Moncada,X.,Seelenfreund,A.,Seelenfreund,D.,&Chung,K.F.(2015).AholisticpictureofAustronesianmigrationsrevealedbyphylogeographyofPacificpapermulberry.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,112(44),13537-13542. 民俗植物訴說的「出臺灣說」？台灣是太平洋構樹的原鄉 你有想過構樹如何證明出臺灣說嗎？ 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其facebook同名專頁。

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最近十年古代DNA研究大行其道，光是發表於Cell、Nature、Science的論文就多到要辛苦讀完，加上其他期刊更是眼花撩亂。

「古代遺傳學」的衝擊毋庸置疑，開創者帕波（SvantePääbo）足以名列歷史偉人；然而，得知2022年諾貝爾生理或醫學獎由他一人獨得，還是令人吃驚——諾貝爾獎竟然會頒給人類演化學家？ 諾貝爾獎有物理獎、有化學獎，但是沒有生物學獎，而是「生理或醫學獎」。

帕波獲獎的理由是：「發現滅絕人類的基因組以及研究人類演化」。

乍看和生理或醫學沒有關係，深入思考……好像還真的沒有什麼關係。

偷用強者我朋友的感想：「應該就是選厲害的。

第一個和生理或醫學無關的生理或醫學獎得主，聽起來滿屌的」。

帕波直接的貢獻非常明確，在他的努力下，重現消失數萬年的尼安德塔人（Neanderthal）基因組。

他為什麼想要這樣做，過程中經歷什麼困難，發現又有什麼意義呢？ 喜愛古埃及的演化遺傳學家 帕波公元1955年在瑞典出生，獲獎時67歲。

他從小對古埃及有興趣，大學時選擇醫學仍不忘古埃及，但是一生都在追求新奇的帕波，嫌埃及研究的步調太慢，後來走上科學研究之路。

1980年代初博士班時期，他使用當時最高端的分子生物學手段探討免疫學，成果發表於Cell等頂尖期刊，可謂免疫學界的頂級新秀。

然而，他始終無法忘情逝去的世界。

1984年美國的科學家獲得斑驢的DNA片段，轟動一時。

斑驢已經滅絕一百年，能夠由其遺骸取得古代DNA，令博士生帕波大為震撼。

他很快決定結合自己的專業與興趣，嘗試由古埃及木乃伊取得DNA，並且獨立將結果發表於Nature期刊。

古代DNA。

圖／取自參考資料1 博士畢業後，帕波義無反顧地轉換領域，遠渡美國追隨加州柏克萊大學的威爾森（AllanWilson）。

威爾森在1970年代便開始探討分子演化，後來又根據不同人類族群間粒線體DNA的差異，估計非洲以外的人群，分家只有幾萬年，支持智人出非洲說。

帕波正式投入相關研究後意識到，從古代樣本取樣DNA的汙染問題相當嚴重。

這邊「汙染」的意思是，並非抓到樣本內真正的古代DNA目標，而是周圍環境、實驗操作者等來源的DNA；包括他自己之前的木乃伊DNA，很可能也不是真正的古代DNA。

另一大問題是，生物去世後DNA便會開始崩潰，經歷成千上萬年後，樣本中即使仍有少量遺傳物質殘存，含量也相當有限。

帕波投入不少心血改善問題。

例如那時新發明的PCR能精確並大量複製DNA，他馬上用於自己的題目（更早前是利用細菌，細菌繁殖時順便生產DNA）。

多年嘗試後，他決定放棄埃及木乃伊（埃及木乃伊的基因組在2017年成功），改以遺傳與智人差異較大的尼安德塔人為研究對象。

取得數萬年前尼安德塔人的DNA 根據現有的證據，尼安德塔人是距今約4萬到40多萬年前的古人類。

確認為尼安德塔人的第一件化石，於1856年在德國的尼安德谷發現，並以此得名（之前2次更早出土化石卻都沒有意識到）。

這是我們所知第一種，不是智人的古代人類（hominin）。

延伸閱讀：直布羅陀，第二位尼安德塔人Forbes’Quarry的DNA 對於古人類化石，一百多年來都是由考古與型態分析。

帕波帶著遺傳學工具投入，不但增進考古和古人類學的知識，也拓展了遺傳學的領域。

他後來前往德國的慕尼黑大學，幾年後又被挖角到馬克斯普朗克研究所，領導萊比錫新成立的人類演化部門，多年來培養出整個世代的科學家，也改變我們對人類演化的認知。

不同個體的粒線體DNA之間差異，智人與黑猩猩最多，智人與智人最少，智人與尼安德塔人介於期間。

圖／取自參考資料2 帕波在1996年首度取得尼安德塔人的DNA片段，來自粒線體。

他為了確認結果，邀請一位美國小女生重複實驗，驗證無誤，她就是後來也成為一方之霸的史東（AnneStone）。

比較這段長度105個核苷酸的片段，尼安德塔人與智人間的差異，明顯超過智人與智人。

然而，粒線體只有16500個核苷酸，絕大部分遺傳訊息其實藏在細胞核的染色體中。

想認識尼安德塔人的遺傳全貌，非得重現細胞核的基因組。

可是一個細胞內有數百套粒線體，只有2套基因組，因此粒線體DNA的含量為細胞核數百倍；而且染色體合計超過30億個核苷酸，數量無比龐大。

可以說，細胞核基因組可供取材的DNA量少，需要復原的訊息又多，比粒線體更難好幾個次元。

方法學與時俱進：從PCR到次世代定序 一開始，帕波與合作者使用PCR，但是帕波知道這是死路一條。

取樣DNA會破壞材料，尼安德塔人的化石有限；PCR一次又只能復原幾百核苷酸，要完成30億的目標遙遙無期。

帕波持續努力克服難關。

2000年人類基因組首度問世，採取「霰彈槍」定序法，大幅提升效率；也就是將DNA序列都打碎，一次定序一大堆片段，再由電腦程式拼湊。

帕波因此和454生命科學公司合作，改用新的次世代定序法，偵測化石中的古代DNA。

2006年發表的論文可謂里程碑，報告次世代定序得知的100萬個尼安德塔人核苷酸，足以進行一些基因體學的分析。

帕波當時在美國的合作者魯賓（EdwardRubin）持續使用PCR，雙方分歧愈來愈大，終於分道揚鑣。

所以很可惜地，2010年尼安德塔人基因組論文發表時，魯賓沒有參與到最後。

這是人類史上第一次，取得滅絕生物大致完整的基因組，也是帕波獲頒諾貝爾獎的直接理由。

帕波戰隊。

圖／取自 TheNeandertalGenomeProject 鐵證：尼安德塔人與智人有過遺傳交流 這份拼湊多位尼安德塔人的基因組，儘管品質不佳，卻足以解答一個問題：尼安德塔人與智人有過混血嗎？答案是有，卻和本來想的不一樣。

尼安德塔人沒有長居非洲，主要住在歐洲、西南亞、中亞，也就是歐亞大陸的西部。

假如與智人有過混血，歐洲人應該最明顯。

結果並非如此。

帕波的組隊能力無與倫比，他廣邀各領域的菁英參與計畫，不只取得DNA資料，也陸續研發許多分析資料的手法，其中以哈佛大學的瑞克（DavidReich）最出名。

分析得知，非洲以外，歐洲、東亞、大洋洲的人，基因組都有1%到4%能追溯到尼安德塔人（後來修正為2%左右）。

所以雙方傳承至今的混血，發生在智人離開非洲以後，又向各地分家以前；並非尼安德塔人主要活動的歐洲。

首度由DNA定義古代新人類：丹尼索瓦人 復原古代基因組的工作相當困難，不過引進次世代定序後，從不可能的任務降級為難題，尼安德塔人重出江湖變成時間問題。

出乎意料，同樣在2010年，帕波戰隊又發表另外2篇論文，描述一種前所未知的古人類：丹尼索瓦人（Denisovan）。

不是藉由化石，而是首度由DNA得知新的古代人種。

根據細胞核基因組，尼安德塔人、丹尼索瓦人的親戚關係最近，智人比較遠，三群人類間有過多次遺傳交流。

圖／取自參考資料1 丹尼索瓦人得名於出土化石的遺址（地名來自古時候當地隱士的名字），位於西伯利亞南部的阿爾泰地區，算是中亞。

帕波對這兒並不陌生，之前俄羅斯科學家在這裡發現過尼安德塔人化石，而且由於乾燥與寒冷，預計化石中的古代DNA保存狀況應該不錯。

帕波戰隊對丹尼索瓦洞穴中的一件小指碎骨定序，首先拼裝出粒線體，驚訝地察覺到這不是智人，卻也不是尼安德塔人，接下來的細胞核基因組重複證實此事。

它們變成前後2篇論文，帕波出名的不喜歡物種爭論，不使用學名，所以直稱其為「丹尼索瓦人」。

還有幾顆丹尼索瓦洞穴出土的牙齒也尋獲粒線體，而且這些臼齒特別大，型態前所未見。

奇妙的是，丹尼索瓦人粒線體、基因組的遺傳史不一樣；和智人、尼安德塔人相比，尼安德塔人的粒線體比較接近智人，細胞核基因組卻比較接近丹尼索瓦人。

這反映古代人類群體間的遺傳交流相當複雜，不只是智人、尼安德塔人，也不只有過一次。

後來又在丹尼索瓦洞穴發現一位爸爸是丹尼索瓦人、媽媽是尼安德塔人的混血少女，更是支持不同人群遺傳交流的直接證據。

延伸閱讀：首度發現！媽媽是尼安德塔人、爸爸是丹尼索瓦人的混血中二少女 遠觀丹尼索瓦洞穴。

圖／取自論文〈AgeestimatesforhomininfossilsandtheonsetoftheUpperPalaeolithicatDenisovaCave〉的Supplementaryinformation 回溯分歧又交織的人類演化史 重現第一個尼安德塔人基因組後，帕波戰隊持續改進定序與分析的技術，也獲得更多樣本，深入不同族群的分家年代、彼此間的混血比例等問題，新知識不斷推陳出新。

丹尼索瓦人方面，如今仍無法確認他們的活動範圍，不過很可能是歐亞大陸偏東部的廣大地區。

一如尼安德塔人，丹尼索瓦人也與智人有過遺傳交流。

最初估計某些大洋洲人配備4%到6%的丹尼索瓦人血緣，後來修正為2%左右（不同方法估計的結果不一樣，總之和尼安德塔血緣差不多）。

不同智人具備丹尼索瓦DNA的比例差異頗大，某些大洋洲人之外，東亞族群也具備些許，歐亞大陸西部的人卻幾乎沒有。

到帕波獲得諾貝爾獎為止，古代DNA最早的紀錄是超過一百萬年的西伯利亞古代象。

圖／最早古代DNA，超過一百萬年的西伯利亞象 至今年代最古早的人類DNA，來自西班牙的胡瑟裂谷（SimadelosHuesos），距今43萬年左右（最早的是超過一百萬年的古代象，由受到帕波啟發的其餘團隊發表）。

根據DNA特徵，胡瑟裂谷人的細胞核基因組更接近尼安德塔人，可以視作初期的尼安德塔人族群。

然而，他們的粒線體卻更像丹尼索瓦人。

帕波開發的研究方法，不只針對消逝的智人近親，也能用於古代智人與其他生物，累積一批數萬年前智人的基因組。

釐清近期的混血事件外，還能探討不同人群當初分家的時期。

估計尼安德塔人、丹尼索瓦人約在40多萬年前分家，他們和智人的共同祖先，又能追溯到距今50到80萬年的範圍。

智人何以為智人？遠古血脈的傳承，磨合，新適應 消逝幾萬年的尼安德塔人、丹尼索瓦人，皆為智人的極近親。

由於數萬年前的遺傳交流，仍有一部分近親血脈流傳於智人的體內。

這些血脈經過數萬年，早已融入成為我們的一部分。

人，人，人，人呀。

圖／取自參考資料2 智人的某些基因與基因調控，受到遠古混血影響。

最出名的案例，莫過於青藏高原族群（圖博人或藏人）的EPAS1基因繼承自丹尼索瓦人，比智人版本的基因更有利於適應缺氧。

另外也觀察到許多案例，與免疫、代謝等功能有關。

近年COVID-19（武漢肺炎、新冠肺炎）席捲世界，觀察到感染者的症狀輕重受到遺傳差異影響；其中至少兩處DNA片段，一處會增加、另一處降低住院的機率，都可以追溯到尼安德塔人的遠古混血。

非洲外每個人都有1%到2%血緣來自尼安德塔人，不同人遺傳到的片段不一樣。

將不同智人個體的片段拼起來，大概能湊出40%尼安德塔人基因組（不同算法有不同結果），也就是說，當初進入智人族群的尼安德塔DNA變異，不少已經失傳。

失傳可能是機率問題，某一段DNA剛好沒有智人繼承。

但是也可能是由於尼安德塔DNA變異，對智人有害或是遺傳不相容，而被天擇淘汰。

遺傳重組之故，智人基因組上每個位置，繼承到尼安德塔變異的機率應該差不多；可是相比於體染色體，X染色體的比例卻明顯偏低；這意謂智人的X染色體，不適合換上尼安德塔版本。

延伸閱讀：追溯丹尼索瓦人與尼安德塔人，在智人族群留下的遺傳線索 例如2022年發表的論文，比較TKTL1基因上的差異對智人、尼安德塔人神經發育的影響。

圖／取自〈HumanTKTL1impliesgreaterneurogenesisinfrontalneocortexofmodernhumansthanNeanderthals〉 智人之所以異於非人者幾希？藉由比較智人的極近親尼安德塔人，能深入思考這個大哉問。

是哪些遺傳改變讓智人誕生，後來又衍生出什麼不可取代的遺傳特色？另一方面也能反思，某些我們以為專屬智人的特色，其實並非智人的專利。

分析遺傳序列，畢竟只是鍵盤辦案，一向雄心壯志的帕波，當然想要更進一步解答疑惑。

比方說，尼安德塔人、智人間某處DNA差異對神經發育有什麼影響？體外培養細胞、模擬器官發育的新穎技術，如今也被帕波引進人類演化學的領域。

延伸閱讀：短篇比起智人，尼安德塔人痛覺可能更敏感？ 瑞典與愛沙尼亞之子，德國製造，替人類做出卓越貢獻的人 回顧完帕波到得獎時的精彩成就，他的工作與生理或醫學有哪些關係，各位讀者可以自行判斷。

我還是覺得沒什麼直接關係，如遠古混血影響病毒感染的重症機率這種事，那些DNA變異最初是否源自尼安德塔人，其實無關緊要。

不過多少還是有些影響，像是為了研究古代基因組而研發出的基因體學分析方法，應該也能用於生醫領域。

《尋找失落的基因組》台灣翻譯本。

帕波2014年時發表回憶錄《尋找失落的基因組》，自爆許多內幕。

台灣的翻譯出過兩版，可惜目前絕版了。

我在2015年、2019年各寫過一篇介紹。

書中有許多值得玩味之處，不同讀者會看到不同重點，有興趣可以找來閱讀，看看有什麼啟發。

延伸閱讀：《尼安德塔人：尋找失落的基因組》-科學界30年第一手內幕揭秘延伸閱讀：請給我一些錢、機器，跟尼安德塔人骨頭－《尋找失落的基因組》＋《每個人的短歷史》  主題是諾貝爾獎就不能不提，帕波得獎也讓諾貝爾新添一組父子檔，他的爸爸伯格斯特龍（SuneKarlBergström）是1982年生理或醫學獎得主。

為什麼父子不同姓？因為他是隨母姓的私生子，父子間非常不熟。

他的媽媽卡琳．帕波（KarinPääbo）是愛沙尼亞移民瑞典的化學家，2007年去世前曾在訪問提及，她兒子在13、14歲時從埃及旅遊回來，對科學產生興趣。

帕波獲頒諾貝爾獎後受訪提到，可惜媽媽已經去世，無法與她分享榮耀。

移民異國討生活的單親媽媽，能夠養育出得到諾貝爾獎的兒子，也可謂偉大成就。

人類演化的議題弘大淵博，但是究其根本，依然要回歸到一代一代的傳承。

每個人都無比渺小，卻也是全人類中的一份子，親身參與其中。

諾貝爾生理或醫學獎2022年的頒獎選擇，乍看突兀，仔細思索卻頗有深意。

帕波的研究也許很不生理或醫學，卻再度強化諾貝爾奬設立的精神：「獎勵替人類做出卓越貢獻的人」。

帕波得獎後接受電話訪問： 延伸閱讀 請給我一些錢、機器，跟尼安德塔人骨頭－《尋找失落的基因組》＋《每個人的短歷史》 《尼安德塔人：尋找失落的基因組》-科學界30年第一手內幕揭秘不用觀落陰，DNA帶你重回人類大歷史現場——古代DNA追追追（上）啊~追著你的人、追著你從哪來、追著你的發展歷史——古代DNA追追追（下）想重現侏儸紀公園？先征服古代DNA的種種難題！人類祖源懶人包人類古代DNA懶人包，2021年克羅馬儂人是什麼人？尼安德塔人跟智人是不是同種？直布羅陀，第二位尼安德塔人Forbes’Quarry的DNA住在中亞Chagyrskaya的尼安德塔人，人口未滿60沒有化石沒關係，從泥土也能取得尼安德塔人DNA！首度發現！媽媽是尼安德塔人、爸爸是丹尼索瓦人的混血中二少女丹尼索瓦人（上）：尼安德塔人的神秘近親丹尼索瓦人（中）：他們仍活在我們體內丹尼索瓦人（下）：翻轉人類演化學的古人種丹尼索瓦人小指不像尼安德塔人，比較像是智人20萬年前丹尼索瓦人，溫暖氣候的優秀獵人丹尼索瓦洞穴泥土中的DNA，丹尼索瓦人，尼安德塔人，智人沒有化石，也能用表觀遺傳學重建丹尼索瓦人的長相？43萬年前胡瑟裂谷化石，DNA更接近尼安德塔人智人與尼安德塔人10萬年前有過混血尼安德塔人原本的Y染色體，被智人流取代最初移民歐洲的智人，與尼安德塔人情慾交流，但是後來滅團超過4.5萬年捷克金馬小姐，最古早已知智人DNA尼安德塔人與穿越時代的腸道菌！與古代人共生，是怎樣的微生物？我們都有尼安德塔人的血統，但你知道你有多尼安德塔嗎？與尼安德塔人和丹尼索瓦人，都混血過的美拉尼西亞人遠古情慾流動，美拉尼西亞人收到的遺傳利益追溯丹尼索瓦人與尼安德塔人，在智人族群留下的遺傳線索滅亡萬年的尼安德塔人，他們的DNA仍影響著現代人？冰島族群研究，尼安德塔DNA對現代人影響可能很小很小巴瑤人x脾臟x基因變異：讓真人版水行俠潛水很久的秘密是？源自尼安德塔人的DNA，讓WARS嚴重機率增加？源自尼安德塔人的基因，讓WARS重症機率降低短篇比起智人，尼安德塔人痛覺可能更敏感？人類的下個階段，從「神獸」開發潛能到「神人」？——《再．創世》專題 參考資料 Pressrelease:TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine2022.NobelPrize.org.NobelPrizeOutreachAB2022.Wed.5Oct2022.Advancedinformation.NobelPrize.org.NobelPrizeOutreachAB2022.Wed.5Oct2022.GeneticistwhounmaskedlivesofancienthumanswinsmedicineNobelAncientDNApioneerSvantePääbowinsNobelPrizeinPhysiologyorMedicineNature論文蒐集「NobelPrizeinPhysiologyorMedicine2022」EstoniandescendantSvantePääboawardedNobelprize 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook同名專頁。

發表意見 所有討論 1 登入與大家一起討論 #1 狐禪 2022/10/07 回覆 最主要的問題在於，這些無法驗證的核酸序列，其中又有些不一致之處，結果能稱之為科學嗎？ 寒波 173篇文章 ・ 620位粉絲 ＋追蹤 生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員，主要興趣為演化，希望把好東西介紹給大家。

部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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但是小朋友長大以後，乳糖酶基因便不再表現，失去消化乳糖的能力。

幾千年前，世界各地卻出現多款基因突變，讓人能一輩子保有乳糖酶。

2022年一項針對歐洲的研究提出觀點：這項能力之所以受到天擇喜好，是因為能避免拉肚子！？ 人類如今也發明去除乳糖的牛奶。

圖／被拍電影耽誤的置入性行銷之神──MichaelBay麥可貝 史上最強遺傳適應，演化過程出乎意料？ 人類原本和眾多哺乳動物一樣，小時候依賴母乳餵食，長大後不再喝奶，乳糖酶也失去作用。

但是隨著人類馴化牛、羊等動物，即使是成年人也常有機會吃奶。

另一方面，由於乳糖酶基因外頭的調控位置突變，使得許多歐洲、非洲人的酵素在成年後可以持續作用，稱為乳糖酶持續性（lactasepersistence，簡稱LP，也就是乳糖耐受），而且同樣效果的不同突變，至少獨立誕生過5次。

具有某方面優點，使得存在感增加的DNA變異，稱作遺傳適應（geneticadaptation）。

已知的人類案例非常多，天擇的影響力有強有弱，LP算是受到最強烈天擇力量的基因之一。

由此推敲，當人類開始養牛、養羊，又吃奶以後，同時衍生LP應該是順理成章的事？然而，一系列考古學、遺傳學、古代遺傳學的探索，卻徹底打破上述看似合理的推論。

首先，考古學調查發現人類在中東馴化牛、羊，吃奶的歷史至少有9000年，接著距今7000年前已經引進歐洲多處。

再來，由遺骸中直接取得古代DNA得知，LP遺傳變異要等到4000多年前才出現，而且超過3000年前都還很小眾，最近2000年內才大幅提升存在感。

延伸閱讀：起司、優格與馬奶酒：歐亞草原的乳製品，開啟遊牧民族新時代！ 顯而易見，人類開始吃奶的年代，比獲得成年後消化乳糖的能力，更早好幾千年。

2022年新發表的研究透過更廣泛的取樣分析，再度確認這件事。

由陶器中取樣乳脂質的地點和年代。

圖／參考資料1 再度確認：吃奶比遺傳突變更早好幾千年 隨著技術進步，如今有好幾種方法判斷古代人會不會吃奶，像是分析牙結石中的乳蛋白、容器中的乳脂質等等。

新研究偵測陶器中的乳脂質，包括以前發表188處，以及新取得366處，總共554處中東、歐洲的遺址中，得知6899件乳製品存在的紀錄。

吃奶的文化能追溯到中東，新石器時代擁有農業的人群，帶著他們的牛、羊一起移民歐洲，也將吃奶文化傳入歐洲。

到了距今7000年前，歐洲各大地區已經出現乳製品。

也許不見得會直接喝生乳，不過肯定存在起司等生乳加工的食品。

比較特殊的是巴爾幹半島，現在的希臘。

那時居民會養牛，養羊，吃肉肉；但是分析超過870件陶器，完全見不到乳脂質的蹤影。

此處或許更晚才建立起吃奶文化。

總之，7000年前吃奶文化已經廣傳歐洲各地。

相比之下，比對不同年代、地點的死人骨頭取樣，消化乳糖的LP遺傳變異最早在4600年前現蹤，比吃奶晚很多。

而且LP出現一段時間後，存在感依然非常低，距今3000到5000年前的青銅時代，LP並沒有什麼過人之處。

到此為止，LP只能說是人類族群中的一款普通變異，還不能算是遺傳適應。

延伸閱讀：不同地區的LP上升年代不一致，例如不列顛就比較早〈青銅時代晚期，不列顛大量移民，和凱爾特語有關？〉 不同年代，歐洲各地的吃奶狀況。

距今7000年前之際（5000BC）吃奶已經相當普及。

圖／參考資料1 現代社會：能代謝乳糖沒有好處，不能代謝只有小小壞處 儘管比本來以為的晚很多，LP遺傳變異在歐洲族群的比例，還是於最近3000年內明顯上升。

它到底因為什麼優點才受到天擇青睞，歷來爭論不休，有人提出營養、維生素D等假說，可是都缺乏決定性的證據。

搜集幾十萬人遺傳資訊的英國生物樣本庫（UKBiobank），近來被大量用於各色分析。

這項研究從中探討LP的影響，分析對象中大部分人具有LP，少數人沒有（論文用語是lactasenon-persistent，縮寫為LNP，也就是乳糖不耐）。

比對得知，LP並不會影響喝奶、食用乳製品的行為。

直接喝奶才有乳糖代謝的問題，加工成起司等乳製品可以避免，但是「問題」也許不是真的問題。

更進一步比對，LP對於健康狀況也沒什麼影響。

簡單說就是：對33萬位英國人的分析發現，LP與否，無關緊要。

加上其餘資訊推論，現代社會在正常情況下，缺乏LP大概就是喝奶拉肚子，不是什麼嚴重的問題。

例如隨著中國經濟發展，沒有LP的中國人大量喝奶，多數也沒怎麼樣。

這也符合台灣人的經驗，台灣人配備LP的比例不高，可是隨著飲食習慣改變，多數人也就是這樣喝奶。

另外喝奶會改變人的腸道菌，影響消化狀況，也是一個影響因素。

普遍缺乏LP的台灣人，很多人也是生乳照樣喝。

圖／[廣宣]牛奶妹徵求中興大學牧場鮮奶長期訂戶 飢荒、疾病，時代力量的逆境考驗？ 為了解釋歐洲歷史上LP比例的大幅上升，許多論點提出喝奶的優點，但是想想頗有可疑。

把鮮奶加工製成乳製品，就能輕易抵銷LP問題，即使是飢荒時節也不例外；不能直接喝奶也不會餓死，吃起司就好。

在營養加分方面，能喝奶真的有什麼優勢嗎？ 由人群中遺傳變異的比例變化，我們能評估天擇影響的結果，但是不見得能抓到當初天擇真正的目標。

新研究的分析指出，LP的意義似乎不在創造優勢，而是避免劣勢。

跑完一大堆統計分析後，有兩項因素和LP的關聯性最高。

一項是人口數量的波動，另一項是人口的密度。

論文的解釋是，人口數量波動和飢荒有關（飢荒讓人口減少），密度和傳染病有關（人變多會增加傳染病的機率）。

沒有LP的人直接喝奶，副作用往往是腹瀉，在豐衣足食的現代社會多半沒有大害，還能刺激代謝，順便減肥；雖然對某些人而言，拉肚子依然是困擾的問題。

至於營養不良的人，腹瀉更可能出問題；某些疾病下，拉肚子造成脫水，容易重傷害健康。

時常被營養不良、傳染病、飢荒等災厄糾纏，是古代的常態。

由此推論，不論是饑荒的短期逆境，或是傳染病的長期逆境（論文沒有特別討論，我想也包括寄生蟲？），配備LP的人由於能少拉肚子，生存機率也會大一點。

不同地區的人群，在不同年代的LP人口比例。

圖／參考資料1 魔鬼藏在拉肚子？ 影響最大的年齡層可能介於5到18歲。

此一小大人的階段，乳糖酶將漸漸失去作用；營養不良、體弱多病的人身體比較脆弱，拉肚子是要命的事，這或許正是天擇的目標！ 古時候衛生狀況不佳，拉肚子大概很常見，而未成年人的死亡率也遠勝現在，小孩死掉並不意外。

在此之下，能減少拉肚子的LP遺傳變異，長期累積下來，正面影響力或許頗為可觀。

這項研究的說法是否正確？它仍不足以算是決定性的證據，不過脈絡頗有道理。

非洲也有多個獨立誕生的LP遺傳變異，相較於歐洲了解少很多，這是個潛在的研究方向。

另外不可忽視，讓乳糖酶維持作用的LP遺傳變異，也受到飲食習慣、生活背景影響，不單純是遺傳的事。

例如自古牧業發達的蒙古、哈薩克，居民的LP比例一直很低，幾千年來也活得很好。

少拉肚子也許能解釋歐洲的狀況，其餘地區不宜過度延伸。

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發表意見 所有討論 1 登入與大家一起討論 #1 fierycloud 2022/09/19 回覆 只是，突然也才覺得，是不是類似一些提及，發酵乳製品的乳糖會被微生物用掉一部份，相關敏感人群對發酵過的可能比較沒狀況?可能主要還是會生鮮食用的，否則其實就算是有養殖的，其實相關環境，多少被微生物處理過?類似一些敘述中，古代儲運糧食，可能多少有發芽發酵發霉過? 寒波 173篇文章 ・ 620位粉絲 ＋追蹤 生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員，主要興趣為演化，希望把好東西介紹給大家。

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人類抵達澳洲的年代早於5萬年，在此之後，澳洲有一批大型動物滅團，但是與人類的關係多少，專家們各有主張。

有時候，甚至連人類是否接觸過某種動物都無法肯定。

一項2022年發表的研究，證實一款滅絕的史前大鳥確實與人類發生關係，而且材料相當特別：蛋殼中的古代蛋白質。

[參考資料1,2,3] 澳洲南部5萬年前的牛頓巨鳥與古巨蜥（Megalania）想像圖，兩者皆已滅絕。

圖／PeterTrusler 澳洲5萬年前鳥蛋殼，是塚雉還是巨鳥？ 用於分析的材料是澳洲南部出土的一批蛋殼，有被煮食的痕跡；它們距今大概5萬年左右，可以推測是古代人的食物。

蛋殼來自哪種鳥呢？ 活跳跳的鳥類可以根據外貌識別，去世後只剩骨頭的鳥類，也能靠著型態差異分辨。

而鳥類產下的蛋，不同鳥蛋的外觀有別，厚度等特徵也有所不同，有時候光是憑藉蛋殼，便能判斷物種。

有專家主張這批古代人吃剩的蛋殼來自牛頓巨鳥（Genyornisnewtoni），這是一款不會飛的大鳥，身高超過2公尺，體重220到240公斤，一顆蛋有1.5公斤重。

牛頓巨鳥在人類抵達澳洲後就消失了，但是沒什麼人類獵捕的骨頭證據。

倘若蛋殼真的產自巨鳥，可以推論這款鳥類的消失與人有關。

然而，也有專家認為這批蛋殼來自塚雉（megapode）。

塚雉體型比牛頓巨鳥小很多，只有5到7公斤重。

澳洲南部尋獲史前鳥蛋殼的遺址位置。

圖／參考資料1 由史前蛋殼中的蛋白質，判斷未知鳥類的演化位置 5萬年前成為人類大餐的鳥蛋，究竟何許鳥也？這項研究搜集多種鳥類的蛋殼型態作比較，也寄希望於遺傳學。

蛋殼的成分主要由碳酸鈣等礦物質構成，不過其中也有少量DNA、蛋白質；可惜出土蛋殼中無法取得足夠的古代DNA。

生物去世後，遺傳物質開始崩解，蛋白質的結構比DNA更穩固，生還機率更高。

好消息是，蛋殼中仍保有一些蛋白質片段，而且足以判斷親戚關係。

組成蛋白質的氨基酸序列取決於DNA編碼，只要知道基因的DNA序列，便能得知蛋白質的序列。

定序DNA比蛋白質容易太多，絕大部分時候假如不知道DNA序列，便不會知道蛋白質。

但是聰明的讀者馬上會想到，我們知道牛頓巨鳥的基因組嗎？假如不知道，即使獲得蛋殼中的蛋白質片段，又該如何比對呢？ 儘管缺乏牛頓巨鳥的基因組，好消息是，隨著基因體學發達，已經有大量鳥類物種的定序資訊，像是Bird10000Genomes（B10K）計畫。

所以可以根據各種鳥類的蛋白質序列差異，畫出演化樹，再將蛋殼中取得的蛋白質置於其中一起比較，便能判斷未知鳥類的分類位置。

加入蛋殼鳥後，各種鳥類以蛋白質差異建構的演化樹。

鴕鳥（Struthiocamelus）、鴯鶓（Dromaiusnovaehollandiae）屬於古顎類（Palaeognathae），和蛋殼鳥分屬不同群。

蛋殼鳥（undeterminedootaxon）被歸類為雞雁小綱（Galloanseres）旗下，很早分家的分枝；塚雉（Alecturalathami）屬於雞形目（Galliformes），演化位置和蛋殼鳥差異不少。

圖／參考資料1 大鳥家族史：牛頓巨鳥、鴕鳥、恐鳥為各自獨立巨大化 依照可供分析的氨基酸變異，蛋殼鳥被歸類到雞雁小綱（Galloanseres）中很早分家的演化位置；而塚雉屬於雞形目（Galliformes，旗下有雞、火雞、珠雞、孔雀等一大堆鳥類），分家的時間要更晚得多。

藉由蛋殼殘存的遺傳訊息，無法判斷它是誰的最近親，不過肯定絕對不會是塚雉及其近親。

因此論文判斷，蛋殼應該為牛頓巨鳥的蛋蛋。

倘若真的是牛頓巨鳥，或者說是Genyornis屬旗下的鳥類，這項分析也有助於釐清它的分類位置。

說起不會飛的大鳥，大家都會想到鴕鳥、澳洲的鴯鶓（emu），還有紐西蘭已經滅團的恐鳥（moa）；它們全部都屬於古顎類（Palaeognathae），和牛頓巨鳥所屬的雞雁小綱是平行關系。

澳洲的牛頓巨鳥及其近親們，目前被歸類為Dromornithidae，屬於雞雁小綱旗下已經滅團的一支。

所以大鳥與大鳥之間其實不是太近的親戚，是各自獨立巨大化的。

人類與Genyornis屬鳥類的體型比較。

圖／prehistoricwildlife 竊蛋人對巨鳥滅團有責任 不少恐龍愛好者聽過，當年出土竊蛋龍與恐龍蛋化石時，還以為它們是盜獵其他恐龍的蛋，所以取名為竊蛋龍。

後來才發現是誤會，它們懷抱的其實自己的蛋，可惜汙名已定，無法改名。

人類盜獵大鳥的蛋無庸置疑，同理可稱之為「竊蛋人」。

鳥類靠生蛋繁衍後代，對其他動物而言卻是營養豐富的食物，人類只要有機會當然也不會放過。

史前人類除了吃鳥蛋，也會將蛋殼加工製成工具與裝飾品；鴕鳥蛋殼的大量利用，甚至還能用來探討長達數萬年的非洲文化演化。

這回新研究以新奇的分析手法證實，5萬年前的澳洲人會採集牛頓巨鳥的巨蛋來吃。

由此推測，這款澳洲大鳥的滅絕，竊蛋人多半脫不了關係。

最後值得一提，由古早樣本取得非特定古代蛋白質（例如膠原蛋白、AMELY以外的其他蛋白質）的分析辦法，繼古代DNA之後也成為古生物學、古人類學的新利器。

澳洲的巨鳥蛋殼以外，雲南的步氏巨猿、西班牙的前人、青藏高原東側，甘肅的夏河丹尼索瓦人等材料，其中殘存的蛋白質片段都帶來寶貴的演化線索。

延伸閱讀 短篇澳洲最早遺址，距今6.5萬年  短篇人類在4.9萬年前，已經深入乾燥的澳洲內陸短篇 澳洲動物4萬多年前滅絕，與人息息相關短篇南非10.5萬年前，住在內陸的進步人士短篇人類最早量產裝飾品，鴕鳥蛋殼珠的社交絕美保存的「竊蛋龍胚胎」化石問世：孵化姿勢與現代鳥類如出一轍！16萬年前青藏高原，丹尼索瓦洞穴以外的丹尼索瓦人190萬年前，華南的步氏巨猿蛋白質80萬年前「前人」蛋白質，不是智人直系祖先，但是很接近 參考資料 Demarchi,B.,Stiller,J.,Grealy,A.,Mackie,M.,Deng,Y.,Gilbert,T.,…&Miller,G.(2022).AncientproteinsresolvecontroversyovertheidentityofGenyorniseggshell.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,e2109326119.ThefirstAustraliansategianteggsofhugeflightlessbirds,ancientproteinsconfirmEgg-eatinghumanshelpeddriveAustralia’s‘thunderbird’toextinction 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook同名專頁。

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